РАЗВИТИЕ ЧЕЛОВЕКА В ОНТОГЕНЕЗЕ

РАЗВИТИЕ ЧЕЛОВЕКА В ОНТОГЕНЕЗЕ

Закономерности строения тела человека обусловлены его эмбриональным развитием. Рассмотрим основные этапы развития человеческого зародыша.

Зародыш (эмбрион) - организм, развивающийся в теле матери. Зародышем называют организм в течение первых 8 недель, когда происходят основные изменения его строения (эмбриональный период). Остальная, большая часть внутриутробного развития, с 9-й недели и до рождения называется плодным, или фетальным, периодом, а сам развивающийся организм - плодом.

Оплодотворение яйцеклетки происходит в маточной трубе, после чего возникает качественно новая структура: одноклеточный зародыш - зигота. Оплодотворение - видоспецифичный процесс, через прозрачную зону яйцеклетки может пройти сперматозоид только того же вида, что и яйцеклетка. При оплодотворении мембраны обеих гамет (половых клеток)

сливаются, после чего сливаются ядра, образуя диплоидное ядро. Сперматозоид не только вносит свою ДНК в клетку, но и активирует метаболизм. После оплодотворения мембрана яйцеклетки становится непроницаемой для других сперматозоидов. В первые дни после оплодотворения в маточной трубе происходит дробление зиготы, которое длится 3-4 дня, затем на стадии морулы выходит в матку, где дробление сильно ускоряется и к концу 6-х суток образуется бластула (от греч. blastos - росток) - пузырек, который на 6-7-й день после оплодотворения внедряется (имплантируется) в слизистую оболочку матки. У бластулы различают заполненную жидкостью полость - бластоцель (от греч. koilos - полый). Стенками бластулы являются многочисленные клетки - бластомеры (от греч. meros - доля) двух видов: крупные темные и мелкие светлые. Из мелких клеток формируется стенка пузырька - трофобласт (от греч. trophe - питание), дающий в дальнейшем начало внешнему слою оболочек зародыша. Скопление более крупных бластомеров получило название эмбриобласта - «зачатка зародыша» (от греч. embryon - зародыш), который прилежит к трофобласту изнутри, образуя зародышевый узелок (рис. 41). Из этого узелка развиваются зародыш и внезародышевые части (кроме трофобласта). На второй неделе развития эмб- риобласт расщепляется на две пластинки, между которыми образуется щель - будущий амниотический пузырек (первая стадия гаструляции). Одна из пластинок, образованная высокими призматическими клетками, прилежащая к трофобласту, образует эпибласт, дающий начало эктодермальной пластинке (от греч. ektos - вне, derma - кожа) - наружному зародышевому листку. Вторая, внутренняя, пластинка - гипобласт, образованный слоем кубических клеток, из которых формируется энтодерма (от греч. entos - внутри). Края энтодермы разрастаются, соединяются между собой и образуют желточный пузырек, а эктодермальная пластинка формирует амниотический пузырек.

С 15-17-го дня развития (3-я неделя беременности) начинают развиваться трехслойный зародыш и осевые органы (вторая стадия гаструляции). Клетки наружной (эктодермальной) пластинки зародышевого щитка смещаются к заднему его концу, в результате чего возникает утолщение - первичная полоска, направленная кпереди. Краниальная часть первичной полоски имеет небольшое возвышение - первичный (гензеновский) узелок, а сама полоска по срединной линии слегка вогнута (первичная бороздка). Клетки эктодермальной пластинки, лежащие впереди первичного узелка, погружаются в промежуток между наружной (эктодермальной) и внут- ренней (энтодермальной) пластинками, образуют хордальный (головной) от- росток, который дает начало спинной струне - хорде (от греч. chorde -

Рис. 41. Дробление зиготы и образование зародышевых листков: А - зигота; Б, В - дробление зиготы; Г - морулобластула: 1 - эмбриобласт; 2 - трофобласт; Д - бластоциста: 1 - эмбриобласт; 2 - трофобласт; 3 - полость амниона. Е - бластоциста: 1 - эмбриобласт; 2 - полость амниона; 3 - бластоцель; 4 - эмбриональная энтодерма; 5 - амниотический эпителий; Ж, З, И: 1 - экто- дерма; 2 - энтодерма; 3 - мезодерма (по Р. Крстичу, с изменениями)

струна). Клетки первичной полоски, прорастая по обе стороны между наружной и внутренней пластинками зародышевого щитка и вперед по бокам от хорды, образуют средний зародышевый листок - мезодерму. Зародыш становится трехслойным. Из трех слоев зародыша развиваются все ткани будущего организма. На 3-й неделе развития из эктодермы начинает формироваться нервная трубка. От задней части внутренней (энтодермальной) пластинки во внезародышевую мезодерму (амниотическую ножку) впячивается аллантоис (от греч. allantoides - колбасовидный). По ходу аллантоиса от зародыша через амниотическую ножку к ворсинкам хориона прорастают кровеносные (пупочные) сосуды.

Рис. 42. Развитие эмбриона и зародышевых оболочек на ранних стадиях онтогенеза человека: А - 2-3 нед; Б - 4 нед; В - 6 нед: 1 - полость амниона; 2 - тело эмбриона; 3 - желточный мешок; 4 - трофобласт; Г - плод 4-5 мес: 1 - тело эмбриона (плода); 2 - амнион; 3 - желточный мешок; 4 - хорион; 5 - пупочный канатик

На 3-4-й неделе развития зародышевый щиток изгибается и становится выпуклым, формирующаяся глубокая продольная борозда - туловищная складка - отграничивает его края от амниона. Зародыш из плоского щитка превращается в объемное тело, эктодерма покрывает зародыш со всех сторон, а энтодерма, оказавшаяся внутри тела зародыша, свертывается в трубку - зачаток будущей кишки. Узкое отверстие, сообщающее эмбриональную кишку с желточным мешком и образующими его элементами, в дальнейшем превращается в пупочное кольцо (рис. 42). Из энтодермы возникают эпителий и железы желудочнокишечного тракта и дыхательной системы, из эктодермы - нервная система, эпидермис и его производные, эпителиальная выстилка анального отдела прямой кишки, влагалища, ротовой полости.

Эмбриональная (первичная) кишка сначала замкнута, у ее переднего и заднего концов имеются впячивания эктодермы - ротовая ямка (будущая ротовая полость) и клоакальная (заднепроходная) ямка (бухта). Ротовую ямку отделяет от первичной кишки двуслойная (глоточная) перепонка (мембрана), заднепроходную ямку - также двуслойная заднепроходная (аналь- ная) перепонка. На 4-5-й неделе прорывается передняя (глоточная) перепонка, на 3-м месяце - задняя. Амнион, заполненный жидкостью, окружает зародыш, предохраняя его от различных повреждений. Рост желточного мешка постепенно замедляется, он редуцируется.

Дифференцировка (от лат. differens - различие) мезодермы начинается в конце 3-й недели развития. В мезодерме дифференцируются эм- бриональные зачатки костей скелета, мышц, собственно кожи и других органов, а также эмбриональная соединительная ткань - мезенхима. Дорсальная часть мезодермы, которая расположена по бокам от хорды, подразделяется на сегменты тела - сомиты, число пар которых на 34-й день развития достигает 43-44. В сомитах различают три части:

Рис. 43. Тело эмбриона в поперечном разрезе (схема): 1 - нервная трубка; 2 - хорда; 3 - аорта; 4 - склеротом; 5 - миотом; 6 - дерма- том; 7 - первичная кишка; 8 - вторичная полость тела (целом)

передне-медиальную - склеротом, из которого развиваются кости и хрящи скелета; латеральнее расположен миотом, из которого формируется поперечнополосатая скелетная мускулатура; кнаружи от миотома лежит дерматом, из которого возникает собственно кожа (рис. 43).

Из вентральной несегментированной части мезодермы - спланхнотома - образуются две пластинки. К первичной кишке прилежит медиальная (висцеральная) пластинка - спланхноплевра, к стенке тела зародыша прилежит латеральная (наружная) пластинка - соматоплевра. Из этих пластинок развивается мезотелий серозных оболочек, а пространство между пластинками превращается в полости (брюшинную, плевральную и пе- рикардиальную). Из мезенхимы спланхноплевры образуются все слои пищеварительной трубки, кроме эпителия, который имеет энтодермальное происхождение. Из мезенхимы спланхнотома образуются клетки крови, гладкая мышечная ткань, кровеносные и лимфатические сосуды, соединительная ткань. Мезенхима спланхнотомов является также источником развития сердечной поперечнополосатой мышечной ткани, коркового вещества надпочечника и эпителия половых желез (яичек, яичников). На границе между сомитами и спланхнотомами из мезодермы образуются нефротомы, из которых развиваются эпителий почек и семявыносящих путей.

На 4-й неделе из эктодермы формируются зачатки органа слуха (сначала слуховые ямки, затем слуховые пузырьки) и зрения (будущие хрусталики над возникающими из боковых выпячиваний головного мозга глазными пузырями). В это же время преобразуются висцеральные отделы головы, группирующиеся вокруг ротовой бухты, которую спереди охватывают лоб- ный и верхнечелюстные отростки. Каудальнее последних видны контуры нижнечелюстной и гиоидной (подъязычной) висцеральных дуг.

На передней поверхности туловища зародыша выделяются сердечный, а за ним печеночный бугры. Углубление между этими буграми указывает на место образования поперечной перегородки - одного из за- чатков диафрагмы.

Каудальнее печеночного выроста находится брюшной стебелек, включающий крупные кровеносные сосуды и соединяющий эмбрион с внезародышевыми оболочками (пупочный канатик).

К концу 1-го месяца развития заканчивается закладка осевых органов зародыша, который имеет длину 6,5 мм. На 5-8-й неделе у зародыша начинают развиваться органы - сердце, легкие, усложняется строение кишечной трубки, формируются висцеральные и жаберные дуги, образуются кап- сулы органов чувств. Нервная трубка полностью замыкается и расширяется в головном конце (будущий головной мозг). В возрасте около 31-32 дней

(5-я неделя) длина зародыша составляет 7,5 мм. На 6-й неделе заметны закладки наружного уха, с конца 6-7-й недели - пальцев рук, а затем ног

В конце 2-го - начале 3-го лунного месяца развития плода можно различить относительно огромную голову, на которой видны рот, нос, глаза и уши, туловище и конечности. Начинают образовываться ногти и индифферентные наружные половые органы, которые можно дифференцировать на 4-м лунном месяце. На 5-м месяце развивается кожный покров, покрытый пушком, начинают функционировать сальные железы, начинает развиваться подкожная основа. В течение 9-го месяца интенсивно формируется подкожная основа, пушок выпадает, его замещают настоящие волосы, уплотняются хрящи носа и ушной раковины, удлиняются ногти, выходя за пределы кончиков пальцев.

Ход развития зародыша определяют 3 группы факторов: 1) генетические факторы; 2) взаимодействия частей зародыша; 3) воздействие внешних по отношению к зародышу факторов (механических - давле- ние, физических - температура, лучистая энергия, химических - лекарственные вещества и др.). Все эти факторы тесно связаны между собой. Изменение этой связи и внешних условий может привести к нарушению развития отдельных частей зародыша.

YAmedik.org