ОРГАНЫ МУЖСКОЙ ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ

ОРГАНЫ МУЖСКОЙ ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ

Мужская половая система включает: 1) мужские гонады - яички, в которых образуются мужские половые клетки (спермии) и мужские половые гормоны; 2) систему внегонадных семявыносящих путей (начальные отделы семявыносящих путей находятся внутри самой гонады), связывающие яичко с половым членом; 3) добавочные железы, секрет которых служит средой для транспорта и дозревания спермиев; 4) половой член, с помощью которого спермии вводятся в женские половые пути.

Яичко

Яичко выполняет две функции - генеративную (образование мужских половых клеток - сперматогенез) и эндокринную (синтез мужских половых гормонов). Оно покрыто толстой соединительнотканной капсулой (белочная оболочка), содержащей гладкие мышечные клетки (рис. 254) и отдающей перегородки (септы) яичка, которые разделяют орган на 150-250 конических долек яичка, сходящихся верхушками в средостении яичка. Каждая долька содержит 1-4 извитых семенных канальца, в которых осуществляется сперматогенез (см. рис. 254 и 255). Пространство между канальцами заполнено рыхлой волокнистой (интерстициальной соединительной) тканью, содержащей сосуды, нервы и интерстициальные эндокриноциты (клетки Лейдига), вырабатывающие мужские половые гормоны (см. рис. 254 и 255).

Извитые семенные канальцы имеют сложно организованную стенку, состоящую из сперматогенных клеток, лежащих в несколько слоев на толстой базальной мембране и связанных с сустентоцитами (поддерживающими эпителиоцитами), - см. рис. 255 и 256. В совокупности сперматогенные клетки и сустентоциты образуют так называемый сперматогенный эпителий, который правильнее называть эпителиосперматогенным слоем, поскольку эпителиальную природу имеют только сустентоциты. Снаружи к базальной мембране прилежат уплощенные сократимые миоидные (перитубулярные) клетки (миофибробласты), сокращения которых способствуют медленному перемещению образующихся спермиев из извитых канальцев в сеть яичка.

Сперматогенез включает 4 фазы: 1) размножения, 2) роста, 3) созревания, 4) формирования.

Фаза размножения характеризуется делением сперматогоний - мелких диплоидных клеток, располагающихся на базальной мембране, которые далее дифференцируются в первичные сперматоциты (см. рис. 255 и 256).

Фаза роста: первичные сперматоциты, изначально сходные со сперматогониями, значительно увеличиваются в объеме и смещаются в направлении просвета канальца. Почти сразу же они вступают в длительную профазу I деления мейоза, во время которой происходит обмен частей хромосом, обеспечивающий генетическое разнообразие гамет.

Фаза созревания включает два последовательных деления мейоза. В результате I деления образуются вторичные сперматоциты - меньших размеров, чем первичные, которые располагаются ближе к просвету канальца и содержат диплоидный набор ДНК. II деление проходит без редупликации хромосом практически сразу же за I делением и приводит к образованию сперматид - мелких клеток с гаплоидным набором ДНК.

Фаза формирования (спермиогенеза) заключается в постепенном преобразовании сперматид в зрелые половые клетки - спермии (сперматозоиды) (см. рис. 23 и 257). При этом происходит ряд изменений в ядре и цитоплазме клетки. Они включают: (1) уменьшение ядра с резкой конденсацией хроматина; (2) образование акросомы - плоского мембранного мешочка, содержащего литические ферменты, необходимые для оплодотворения; (3) формирование жгутика дистальной центриолью; (4) образование особых элементов цитоскелета: 9 продольно лежащих исчерченных колонн вокруг центриолей (в шейке), которые дистально связаны с 9 наружными плотными волокнами, расположенными по периферии пар микротрубочек аксонемы (промежуточная часть). В главной части хвоста формируется волокнистое влагалище, образованное продольными столбами, соединенными ребрами. (5) приобретение митохондриями спиралевидной формы и их сосредоточение вокруг плотных волокон в промежуточной части в виде митохондриальной спирали (влагалища); (6) удаление избыточной цитоплазмы, в виде остаточных телец, которые выделяются в просвет канальца. Волнообразное течение сперматогенеза вдоль семенного канальца (у человека - по части его окружности) проявляется в преобладании отдельных фаз и формировании характерных ассоциаций клеток в различных участках канальца.

Сустентоциты (поддерживающие клетки, клетки Сертоли) входят в состав семенных канальцев и взаимодействуют со сперматогенными клетками, находящихся в их глубоких цитоплазматических карманах. Они являются опорными элементами, обеспечивают питание развивающихся половых

клеток, защищают их от вредных воздействий, перемещают их к просвету канальца, фагоцитируют погибшие и аномальные половые клетки, а также остаточные тельца, секретируют канальцевую жидкость и широкий спектр веществ, регулирующих сперматогенез. Их деятельность регулируется фолликулостимулирующим гормоном (ФСГ) гипофиза.

Сустентоциты имеют неправильную форму, основанием лежат на базальной мембране, а апикальным концом обращены в просвет канальца (см. рис. 256). Ядро - большое, с глубокими инвагинациями, мелкодисперсным хроматином и крупным ядрышком, цитоплазма - светлая, содержит хорошо развитые органеллы. Латеральные отростки сустентоцитов, связанные плотными соединениями, разделяют семенной каналец на два отдела (компартмента): базальный и адлюминальный, являясь главным компонентом гемато-тестикулярного барьера. Базальный отдел содержит сперматогонии и часть сперматоцитов (не прошедших обмен частями хромосом) - клетки, генетически полностью идентичные остальным клеткам организма. В адлюминальном отделе находятся остальные половые клетки, которые вследствие мейоза приобрели генетические отличия от других клеток организма.

Гемато-тестикулярный барьер изолирует развивающиеся сперматогенные клетки адлюминального отдела извитого семенного канальца от иммунной системы, обладает избирательной проницаемостью для многих веществ и обеспечивает возможность создания различного микроокружения для разных клеток. В его состав входят (от сосуда к канальцу): (1) эндотелий капилляра интерстиция, (2) базальная мембрана эндотелия, (3) интерстициальная соединительная ткань, (4) слой миоидных клеток, (5) базальная мембрана канальца и (6) плотные соединения между отростками сустентоцитов (см. рис. 256).

Интерстициальные эндокриноциты (клетки Лейдига) синтезируют тестостерон (основной андроген у человека). Они имеют округлую, полигональную или веретеновидную форму, лежат поодиночке или в виде скоплений вблизи капилляров между семенными канальцами (см. рис. 254-256). Ядро - светлое, с 1-2 крупными ядрышками. Цитоплазма ацидофильная, содержит особые белковые включения - кристаллоиды (Рейнке). В ней обнаруживаются многочисленные митохондрии с тубулярными кристами, сильно развитая агранулярная эндоплазматическая сеть, липидные капли. Деятельность этих клеток регулируется лютеинизирующим гормоном (ЛГ) гипофиза.

Семявыносящие пути

Семявыносящие пути представляют собой систему канальцев, не участвующих в сперматогенезе,

по которым спермии транспортируются из извитых семенных канальцев в уретру. Часть этих канальцев находится внутри яичка, другая располагается за его пределами.

Внутригонадные семявыносящие пути включают: (1) прямые канальцы яичка - продолжение извитых семенных канальцев, которые в начальной части выстланы видоизмененными сустентоцитами, а в дистальной - одним слоем кубических эпителиоцитов с микроворсинками и отдельными ресничками на апикальной поверхности; (2) сеть яичка - анастомозирующие канальцы вариабельного диаметра в средостении яичка, выстланные кубическими клетками разной высоты с небольшим числом микроворсинок и единичной ресничкой; (3) выносящие канальцы яичка, отходящие от его средостения и объединяющие внутри- и внегонадную части семявыносящих путей.

Внегонадные семявыносящие пути образованы выносящими канальцами яичка, протоком придатка, семявыносящим протоком и мужским мочеиспускательным каналом.

Выносящие канальцы яичка в количестве 12-20 проникают в придаток яичка, где резко скручиваются, формируя конусы придатка яичка, образующие его головку. Стенка канальцев представлена тремя оболочками - слизистой, мышечной и адвентициальной (рис. 258).

Слизистая оболочка состоит из эпителия и тонкой собственной пластинки, образованной рыхлой волокнистой тканью. В эпителии столбчатые реснитчатые клетки (перемещают спермии в проток придатка) чередуются с кубическими клетками, покрытыми микроворсинками (участвуют в процессах всасывания и секреции) - см. рис. 258 и 259.

Мышечная оболочка образована несколькими слоями гладких мышечных клеток; дистальнее она прослеживается во всех семявыносящих путях.

Адвентициальная оболочка состоит из рыхлой волокнистой ткани, которая переходит в соединительную ткань интерстиция.

Проток придатка образуется в результате слияния выносящих канальцев яичка; он имеет вид резко извитой трубочки, образующей тело и хвост придатка. Его стенка также состоит из трех оболочек - слизистой, мышечной и адвентициальной (см. рис. 258).

Слизистая оболочка образована эпителием и подлежащей тонкой соединительнотканной собственной пластинкой. Эпителий - многорядный столбчатый (см. рис. 258 и 259), содержит клетки двух типов. Главные клетки (высокие столбчатые с длинными неподвижными микроворсинками - стереоцилиями) секретируют и поглощают из просвета ряд веществ); базальные клетки - мелкие, пирамидной формы, располагаются между базальными частями

главных и, по-видимому, играют роль камбиальных элементов по отношению к главным клеткам.

Мышечная оболочка утолщается в дистальном направлении; вблизи семявыносящего протока к циркулярному слою присоединяется наружный продольный.

Адвентициальная оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, сливающейся с тканью интерстиция.

Семявыносящий проток имеет вид толстостенной трубки с узким просветом. Его стенка состоит из З оболочек: слизистой, мышечной и адвентициальной (рис. 260).

Слизистая оболочка образует продольные складки. Эпителий - многорядный столбчатый, сходный с эпителием протока придатка. Собственная пластинка содержит много эластических волокон.

Мышечная оболочка образована тремя толстыми слоями: внутренним и наружным продольными и средним циркулярным.

Адвентиция образована соединительной тканью.

Эякуляторный проток соединяет семявыносящий проток с простатической уретрой. Слизистая оболочка образует многочисленные складки. Одноили многорядный столбчатый эпителий обладает секреторной активностью и содержит пигментные гранулы. Собственная пластинка содержит сеть эластических волокон. Мышечная оболочка отсутствует; проток окружен волокнисто-мышечной стромой предстательной железы.

Добавочные железы мужской половой системы

Добавочные железы мужской половой системы

включают семенные пузырьки, простату и бульбоуретральные (куперовы) железы. Секреты этих желез смешиваются со спермиями во время семяизвержения, образуя эякулят (семенную жидкость), и обеспечивают питание спермиев, способствуют их выживанию, активируют подвижность, стабилизируют акросому, угнетают иммунные реакции в женских половых путях. Строение и функция желез являются андроген-зависимыми.

Семенные пузырьки - парные мешковидные структуры, образованные скрученной трубкой, стенка которой состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и адвентициальной. Слизистая оболочка образует многочисленные ветвящиеся складки, между которыми расположены вдавления (дивертикулы). Эпителий - одноили многорядный столбчатый.

Главные клетки содержат развитый синтетический аппарат, секреторные вакуоли и липофусциновые гранулы. Мышечная оболочка представлена внутренним циркулярным и наружным продольным слоями. Адвентициальная оболочка - тонкая, сливается с окружающей соединительной тканью.

Простата снаружи покрыта капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани с высоким содержанием гладких мышечных клеток во внутреннем слое. На поперечном срезе органа видны 3 группы желез (называемых простатическими), которые погружены в волокнисто-мышечную строму и располагаются концентрическими слоями вокруг уретры (рис. 261): 1) слизистые, или периуретральные (внутренние), 2) подслизистые (промежуточные), 3) главные (наружные) - самые крупные, залегают в периферической зоне железы, составляющей большую часть ее массы.

Концевые отделы желез - трубчато-альвеолярные, выстланы однослойным эпителием, образующим ветвящиеся складки (см. рис. 261 и 262). Эпителий концевых отделов - однорядный кубический или столбчатый, местами - многорядный столбчатый. Последний образован высокими секреторными клетками (простатоцитами) и мелкими камбиальными базальными клетками, встречаются также отдельные эндокриноциты. Простатоциты имеют развитый синтетический аппарат, многочисленные полиморфные секреторные вакуоли, содержимое которых выделяется в просвет мерокринным и частично апокринным механизмами (рис. 263). В просвете концевых отделов обнаруживаются слоистые обызвествленные тельца - простатические конкреции (см. рис. 262).

Протоки слизистых желез открываются в уретру на разных уровнях, а подслизистых и главных - по краям семенного бугорка.

Бульбоуретральные железы (куперовы железы) лежат по краям луковицы уретры и впадают в нее своими выводными протоками. Покрыты капсулой из плотной соединительной ткани с включением поперечнополосатых мышечных волокон. Септы, отходящие от капсулы, разделяют орган на мелкие дольки. Паренхима представлена трубчато-альвеолярными концевыми отделами, образованными экзокриноцитами кубической или призматической формы с оксифильными включениями и слизистыми капельками в цитоплазме, а также выводными протоками, выстланными секреторным эпителием, аналогичным таковому в концевых отделах.

ОРГАНЫ МУЖСКОЙ ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ

Рис. 254. Яичко взрослого млекопитающего (общий вид)

Окраска: гематоксилин-эозин 1 - белочная оболочка; 2 - извитые семенные канальцы: 2.1 - сперматогенный эпителий (эпителиосперматогенный слой), 2.2 - просвет канальца; 3 - интерстиций: 3.1 - волокнистая соединительная ткань, 3.2 - интерстициальные эндокриноциты (клетки Лейдига), 3.3 - кровеносные сосуды

Рис. 255. Яичко взрослого млекопитающего. Извитые семенные канальцы и интерстиций

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - извитой семенной каналец: 1.1 - сперматогенный эпителий (эпителиосперматогенный слой),

1.1.1 - ядро сустентоцита (клетки Сертоли),

1.1.2 - ядра сперматогоний, 1.1.3 - ядра первичных сперматоцитов, 1.1.4 - сперматиды, 1.1.5 - спермии, 1.2 - базальная мембрана, 1.3 - слой миоидных клеток; 2 - интерстиций: 2.1 - волокнистая соединительная ткань, 2.2 - интерстициальные эндокриноциты (клетки Лейдига), 2.3 - кровеносные сосуды

Рис. 256. Яичко. Участок стенки извитого семенного канальца и интерстиция (схема)

1 - сперматогенный эпителий (эпителиосперматогенный слой): 1.1 - сустентоцит, 1.1.1 - ядро сустентоцита, 1.1.2 - карманы в цитоплазме сустентоцита с развивающимися в них сперматогенными клетками, 1.1.3 - латеральные отростки сустентоцитов, разделяющие каналец на базальный (Б) и адлюминальный (А) отделы, 1.2 - сперматогенные клетки: 1.2.1 - сперматогонии, 1.2.2 - первичные сперматоциты, 1.2.3 - вторичные сперматоциты, 1.2.4 - сперматиды, 1.2.5 - спермии; 2 - базальная мембрана; 3 - слой миоидных клеток; 4 - интерстиций: 4.1 - соединительная ткань, 4.1.1 - фибробласт, 4.2 - интерстициальный эндокриноцит (клетка Лейдига), 4.3 - кровеносный сосуд, 4.3.1 - эндотелиоцит, 4.3.2 - базальная мембрана; 5 - гемато-тестикулярный барьер

Рис. 257. Ультраструктурная организация мужской половой клетки - спермия (сперматозоида). Схема

А - продольнай разрез; Б - поперечный разрез на уровне промежуточного отдела; В - поперечный разрез на уровне главной части

1 - головка: 1.1 - ядро, 1.2 - акросома; 2 - хвост: 2.1 - шейка, 2.1.1 - проксимальная центриоль, 2.1.2 - исчерченные колонны, 2.2 - промежуточная (средняя) часть, 2.2.1 - аксонема (9 дублетов периферических и 1 центральная пара микротрубочек), 2.2.2 - наружные плотные волокна, 2.2.3 - митохондриальная спираль, 2.3 - главная часть, 2.3.1 - аксонема, 2.3.2 - наружные плотные волокна, 2.3.3 - продольные столбы фиброзного влагалища, 2.3.4 - ребра фиброзного влагалища, 2.4 - терминальная часть; 3 - плазмолемма

Рис. 258. Придаток яичка

Окраска: гематоксилин-эозин

А - выносящий каналец яичка; Б - проток придатка: 1 - слизистая оболочка: 1.1 - многорядный столбчатый эпителий, 1.1.1 - кубические эпителиоциты с микроворсинками, 1.1.2 - столбчатые эпителиоциты с ресничками, 1.1.3 - столбчатые эпителиоциты со стереоцилиями (главные клетки), 1.1.4 - базальные эпителиоциты, 1.2 - собственная пластинка; 2 - мышечная оболочка; 3 - адвенциальная оболочка; 4 - интерстиций: 4.1 - кровеносный сосуд

Рис. 259. Ультраструктурная организация эпителиоцитов придатка яичка

Рисунки с ЭМФ

А, Б - эпителиоциты выносящего канальца яичка (А - столбчатый эпителиоцит с ресничками; Б - кубический эпителиоцит с микроворсинками); В, Г - эпителиоциты протока придатка (В - столбчатый эпителиоцит со стереоцилиями [главная клетка]; Г - базальный эпителиоцит)

1 - реснички (подвижные); 2 - стереоцилии (неподвижные образования, по ультраструктуре соответствующие микроворсинкам); 3 - микроворсинки; 4 - цистерны гранулярной эндоплазматической сети; 5 - комплекс Гольджи; 6 - секреторные гранулы; 7 - митохондрии; 8 - ядро; 9 - базальная мембрана

Рис. 260. Семявыносящий проток

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - слизистая оболочка: 1.1 - продольные складки, 1.2 - многорядный столбчатый эпителий со стереоцилиями, 1.3 - собственная пластинка; 2 - мышечная оболочка: 2.1 - внутренний продольный слой, 2.2 - средний циркулярный слой, 2.3 - наружный продольный слой; 3 - адвентициальная оболочка, 3.1 - рыхлая волокнистая ткань, 3.2 - кровеносные сосуды

Рис. 261. Простата (поперечный срез)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - капсула: 1.1 - внутренний мышечный слой; 2 - соединительнотканные септы; 3 - долька; 4 - простатическая часть уретры; 5 - семенной бугорок; 6 - простатические синусы; 7 - простатические железы: 7.1 - слизистые (внутренние), 7.2 - подслизиствые (промежуточные), 7.3 - главные (наружные), 7.3.1 - простатические конкреции; 8 - выводные протоки: 8.1 - слизистых желез, 8.2 - промежуточных и главных желез

Рис. 262. Простата. Концевой отдел главной простатической железы

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - концевой отдел: 1.1 - однослойный столбчатый эпителий,1.2 - складки, 1.3 - дивертикул (инвагинация), 1.4 - секрет в просвете, 1.4.1 - простатическая конкреция; 2 - соединительная ткань стромы; 3 - пучки гладких миоцитов в строме

Рис. 263. Ультраструктурная организация эпителиоцитов концевого отдела главной простатической железы

Рисунок с ЭМФ

А - столбчатый эпителиоцит; Б - базальный эпителиоцит

1 - микроворсинки; 2 - цистерны гранулярной эндоплазматической сети; 3 - комплекс Гольджи; 4 - секреторные гранулы; 5 - митохондрии; 6 - ядро; 7 - базальная мембрана

YAmedik.org