ОРГАНЫ ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

ОРГАНЫ ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

Органы дыхательной системы обеспечивают функцию внешнего дыхания (газообмен), которая осуществляется в респираторном отделе легкого. Вдыхаемый воздух попадает в респираторный отдел по воздухоносным путям, где он очищается от пыли и микроорганизмов, нагревается и увлажняется. Его состав анализируется рецепторами в слизистой оболочке, образующими скопления в органе обоняния и в нейроэпителиальных тельцах легкого. Все указанные функции непосредственно связаны с процессом дыхания. К недыхательным функциям относятся: депонирование крови, регуляция ее свертывания, фильтрация частиц из крови, метаболическая, эндокринная и иммунная.

Воздухоносные пути

Воздухоносные пути обеспечивают непрерывное поступление воздуха в респираторный отдел легкого и включают полость носа, придаточные пазухи носа, носоглотку, гортань, трахею, бронхи, бронхиолы и терминальные бронхиолы. Спаданию стенки воздухоносных путей при вдохе препятствует наличие жесткого (костного или хрящевого), а в дистальных отделах - эластического каркаса, к которому прикрепляется слизистая оболочка. Воздухоносные пути выстланы дыхательной (респираторной) слизистой оболочкой. В последней много сосудов (участвуют в регуляции температуры и влажности воздуха); в собственной пластинке слизистой оболочки, а также в подслизистой основе присутствуют многочисленные железы, вырабатывающие слизь (в совокупности с реснитчатым эпителием она обеспечивает удаление пыли и микроорганизмов из дыхательных путей). В состав дыхательной слизистой оболочки входят дыхательный (респираторный) эпителий и собственная пластинка слизистой оболочки.

Дыхательный (респираторный) эпителий - однослойный многорядный столбчатый реснитчатый (в самых дистальных отделах - кубический реснитчатый). У человека в нем выявляются эпителиальные клетки 6 основных типов: 1) базальные, 2) вставочные, 3) реснитчатые, 4) бокаловидные, 5) щеточные,

6) бронхиолярные экзокриноциты (клетки Клара),

7) эндокринные клетки (см. рис. 36, 236 и 240). Помимо эпителиальных клеток, в дыхательном эпителии содержатся лимфоциты и дендритные клетки. Описание эпителиальных клеток первых 4 типов приведено в разделе «Эпителиальные ткани» (см. с. 31).

Щеточные клетки дыхательного эпителия сходны с одноименными клетками в различных органах

пищеварительной системы. Их апикальная поверхность, обращенная в просвет органов дыхательной системы, покрыта многочисленными длинными и толстыми микроворсинками, а на базальной - имеются синапсы чувствительных нервных волокон (см. рис. 236). Предполагают, что эти клетки играют роль хеморецепторов.

Бронхиолярные экзокриноциты (клетки Клара) встречаются в терминальных и респираторных бронхиолах. В их куполообразных апикальных частях накапливаются плотные гранулы, содержимое которых выделяется в просвет апокринным и/или мерокринным механизмом (см. рис. 240). Предполагают, что эти клетки вырабатывают компоненты сурфактанта (см. ниже). В них значительно развита гранулярная и, особенно, агранулярная эндоплазматическая сеть, содержащая ферменты, которые участвуют в процессах детоксикации химических соединений.

Эндокринные клетки дыхательного эпителия также сходны с одноименными клетками в различных органах пищеварительной системы. Они являются частью диффузной эндокринной системы, предположительно выполняют хемо- и барорецепторную функции и относятся к нескольким типам. В их базальной части находятся секреторные гранулы (см. рис. 236), в которых содержится ряд пептидных гормонов и биоаминов, влияющих на тонус мышечных клеток в стенке воздухоносных путей и активность секреторных клеток. Эндокринные клетки выявляются с помощью специальных окрасок или иммуногистохимическими методами. Их относительное содержание в эпителии воздухоносных путей нарастает в дистальном направлении. В воздухоносных путях, в особенности в их дистальных участках, эндокринные клетки располагаются в составе нейроэпителиальных телец - внутриэпителиальных компактных овальных образований, в которых они окружены нервными волокнами.

Дендритные клетки - специализированные подвижные антиген-представляющие клетки костномозгового происхождения. Их длинные ветвящиеся отростки проникают между эпителиальными клетками. Способны захватывать, перерабатывать антигены и представлять их лимфоцитам (для выполнения последней функции они обычно мигрируют в лимфоидные органы). Выявляются специальными методами.

Внутриэпителиальные лимфоциты - Т-клетки, преимущественно с фенотипом супрессоры/цитотоксические клетки. Они обеспечивают иммунную защиту, вырабатывают ряд цитокинов.

Механизм очищения слизистой оболочки воздухоносных путей от частиц пыли и микроорганизмов, оседающих на ее поверхности при прохождении воздуха - мукоцилиарный транспорт. Частицы прилипают к слизи, покрывающей поверхность эпителия, и удаляются из дыхательной системы вследствие постоянного перемещения слизи реснитчатым эпителием в направлении глотки, где она проглатывается и попадает в пищеварительный тракт.

Полость носа

Полость носа состоит из преддверия носа и собственно носовой полости, которая включает дыхательную часть и обонятельную область.

Преддверие носа - передняя расширенная часть полости носа - выстлано кожей с щетинковыми волосами и сальными железами (кожная часть). Дистально эпителий из многослойного ороговевающего превращается в неороговевающий, волосы и железы исчезают (переходная часть).

Дыхательная часть собственно полости носа выстлана дыхательной слизистой оболочкой, образованной дыхательным эпителием и собственной пластинкой, прикрепляющейся к надхрящнице или надкостнице (рис. 228).

Эпителий - однослойный многорядный столбчатый реснитчатый содержит многоклеточные эндоэпителиальные железы, которые, как и бокаловидные клетки, вырабатывают слизь.

Собственная пластинка образована рыхлой соединительной тканью с высоким содержанием лимфоцитов, плазматических и тучных клеток; встречаются лимфоидные узелки. В собственной пластинке содержатся также белковые, слизистые и смешанные концевые отделы носовых желез и особые тонкостенные венозные сосуды большого объема (лакуны), образующие пещеристый слой (пещеристое сплетение раковины), который обеспечивает согревание вдыхаемого воздуха (см. рис. 228).

Обонятельная область расположена в крыше носовой полости, в верхней трети носовой перегородки и верхней носовой раковины. Она выстлана обонятельной слизистой оболочкой, состоящей из обонятельного эпителия и собственной пластинки (рис. 229).

Обонятельный эпителий - однослойный многорядный столбчатый, значительно выше, чем респираторный. В нем отсутствуют бокаловидные клетки и многоклеточные эндоэпителиальные железы. Он содержит клетки трех типов:

Обонятельные нейросенсорные эпителиоциты - высокие столбчатые клетки с ядром, смещенным к базальному концу. Их аксон образуют обонятельное нервное волокно, а дендрит на конце расширен,

образуя обонятельную булаву (луковицу дендрита), от которой параллельно поверхности эпителия отходят длинные неподвижные обонятельные реснички (рис. 230), содержащие рецепторы пахучих веществ.

Поддерживающие эпителиоциты - высокие столбчатые клетки с центрально расположенным ядром, пигментными включениями в цитоплазме и многочисленными микроворсинками на апикальной поверхности.

Базальные эпителиоциты - мелкие малодифференцированные; среди них содержатся обонятельные стволовые клетки. Способны давать начало как рецепторным, так и поддерживающим клеткам.

Собственная пластинка образована соединительной тканью и содержит концевые отделы обонятельных желез (Боумена), выделяющих водянистый белково-слизистый секрет на поверхность обонятельного эпителия, где он омывает обонятельные реснички и растворяет пахучие вещества. В ней располагаются также пучки аксонов рецепторных клеток (обонятельные нити) и венозное сплетение, развитое значительно слабее, чем в дыхательной части.

Трахея

Трахея представляет собой гибкий трубчатый орган, соединяющий гортань с бронхами; ее стенка образована слизистой оболочкой, подслизистой основой, волокнисто-мышечно-хрящевой и адвентициальной оболочками (рис. 231 и 232).

Слизистая оболочка включает эпителий и собственную пластинку. Эпителий - дыхательный (респираторный) - однослойный многорядный столбчатый реснитчатый, располагается на толстой базальной мембране. Собственная пластинка образована рыхлой волокнистой тканью с высоким содержанием продольно расположенных эластических волокон и мелкими пучками циркулярно идущих гладких мышечных клеток; мышечная пластинка отсутствует. Могут встречаться отдельные лимфоидные узелки.

Подслизистая основа также образована рыхлой тканью; она содержит концевые отделы белковослизистых желез трахеи, в особенности, в задних и боковых отделах органа и между хрящевыми кольцами. Их секрет выводится на поверхность эпителия.

Волокнисто-мышечно-хрящевая оболочка образована гиалиновыми хрящами трахеи, имеющими подковообразную форму; их открытые края направлены кзади и связаны пластинкой, содержащей гладкую мышечную ткань (мышцу трахеи) и плотную соединительную ткань.

Адвентициальная оболочка состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, связывающей трахею с соседними органами.

Бронхи

Бронхи по строению стенки условно разделяют на главные, крупные (долевые, зональные, сегментарные), средние (субсегментарные) и мелкие (внутридольковые) - рис. 233. Их стенка частично сходна со стенкой трахеи и образована слизистой оболочкой, подслизистой основой, волокнисто-хрящевой и адвентициальной оболочками (см. рис. 233- 235) и имеет характерные особенности в каждом из отделов бронхиального дерева.

Главные бронхи выстланы высоким многорядным столбчатым реснитчатым эпителием, бронхиальные железы лежат отдельными группами, гиалиновые бронхиальные хрящи имеют вид почти замкнутых колец. Мышечная ткань содержится в незначительном количестве и не образует сплошного слоя.

Крупные бронхи характеризуются значительным содержанием в высоком столбчатом эпителии бокаловидных клеток; мышечные пучки образуют сплошной циркулярный слой, гиалиновый бронхиальный хрящ располагается в виде пластин (см. рис. 233). Бронхиальные железы сравнительно многочисленны; в собственной пластинке, подслизистой основе (реже в адвентиции) встречаются лимфоидные узелки.

Средние бронхи (см. рис. 233 и 234) выстланы более низким эпителием, чем крупные, с меньшим содержанием бокаловидных клеток. Гладкие мышечные клетки собраны в сплошной циркулярный слой. Количество бронхиальных желез варьирует, их концевые отделы обычно лежат между островками эластического бронхиального хряща. Могут встречаться лимфоидные узелки.

Мелкие бронхи (см. рис. 233 и 235) выстланы более низким эпителием, чем средние (обычно двурядным), бокаловидные клетки единичны. Бронхиальные железы отсутствуют, хрящевая ткань может встречаться лишь в виде очень мелких зерен эластического хряща, лимфоидные элементы распределены диффузно. Гладкие мышечные клетки в стенке бронха образуют толстый циркулярный слой (оболочку).

Терминальные бронхиолы (рис. 237-239, 242) - наиболее дистальные отделы воздухоносных путей. Они выстланы однослойным кубическим реснитчатым эпителием (см. рис. 240), в котором имеются реснитчатые клетки и бронхиолярные экзокриноциты (клетки Клара), а также щеточные клетки. Бокаловидные клетки имеются только в крупных бронхиолах. Собственная пластинка очень тонкая, в ней встречаются продольно ориентированные эластическими волокна и гладкие мышечные клетки.

Респираторный отдел легкого

Респираторный отдел легкого осуществляет функцию газообмена и состоит из структурнофункциональных единиц - легочных ацинусов, каждый из которых включает респираторные бронхиолы трех порядков, альвеолярные ходы и альвеолярные мешочки (см. рис. 239). Ацинусы разделены тонкими прослойками соединительной ткани (легочным интерстицием); 12-18 ацинусов образуют легочную дольку.

Респираторные бронхиолы (см. рис. 237-239) выстланы однослойным кубическим эпителием, состоящим из бронхиолярных экзокриноцитов и отдельных реснитчатых клеток; частично их стенка представлена легочными альвеолами, образованными плоскими клетками (участками, в которых осуществляется газообмен). Собственная пластинка сходна с таковой в терминальной бронхиоле.

Альвеолярные ходы (см. рис. 237-239) ответвляются от респираторных бронхиол; их стенка образована альвеолами, между которыми располагаются отдельные кубические клетки и кольцеобразные пучки гладких мышечных клеток, выступающие в просвет и имеющие булавовидную форму.

Альвеолярные мешочки представляют собой скопления альвеол на дистальном краю альвеолярного хода. Участок отхождения мешочков называется альвеолярным преддверием.

Альвеолы - округлые структуры, образованные плоским альвеолярным эпителием и окруженные густой капиллярной сетью. В них имеются альвеолярные клетки (пневмоциты) двух типов (рис. 241).

Альвеолярные клетки (пневмоциты) I типа плоские, с резко истонченной цитоплазмой, содержащей слабо развитые органеллы и большое число пиноцитозных пузырьков. Они занимают большую часть поверхности альвеол и являются компонентом аэро-гематического барьера, в который, кроме них, входит истонченная цитоплазма эндотелиоцита капилляра, прилежащего к альвеоле, а также их общая (слившаяся) базальная мембрана (см. рис. 239).

Альвеолярные клетки (пневмоциты) II типа почти так же многочисленны, как и клетки I типа, среди которых они лежат поодиночке или мелкими группами, однако они занимают лишь ничтожно малую часть площади альвеол. Это - секреторные клетки кубической формы с хорошо развитыми органеллами и осмиофильными пластинчатыми (ламеллярными) тельцами (см. рис. 241). Содержимое телец выделяется, формируя на поверхности альвеолярного эпителия слой поверхностно-активного вещества липопротеидной природы - сурфактанта (основная функция - обеспечение расправления альвеол). Клетки II типа участвуют также в обмене

ксенобиотиков и обезвреживании окислителей. Они являются камбиальными элементами альвеолярного эпителия

Межальвеолярные перегородки (септы) разделяют соседние альвеолы. В их наиболее тонких участках (области аэро-гематического барьера) уплощенные части альвеолярных клеток I типа и эндотелиоцитов разделены лишь общей слившейся базальной мембраной, что обеспечивает эффективный газообмен между воздухом и кровью. В более толстых участках межальвеолярных перегородок у каждого типа эпителия имеется своя базальная мембрана, а капилляры и небольшое количество соединительнотканных элементов образуют интерстиций (см. рис. 241), содержащий фибробласты, макрофаги, тучные клетки, лимфоциты, гранулоциты, коллагеновые и эластические волокна, безмиелиновые нервные волокна. Альвеолы связаны между собой посредством септальных пор (Кона), что способствует уравновешиванию давления между ними (см. рис. 239).

Альвеолярные макрофаги являются высокоактивными свободными фагоцитами, перемещающимися по поверхности альвеолярной выстилки (рис. 238 и 241)) и очищающими ее от частиц пыли и микроорганизмов. На светоптическом уровне их цитоплазма имеет пенистый вид, на электронно-микроскопическом - определяется развитый лизосомальный аппарат. После фагоцитоза частиц альвеолярные макрофаги перемещаются в респираторные бронхиолы, а оттуда - вследствие деятельности реснитчатого эпителия попадают в мокроту. Вторым направлением их миграции служит интерстиций и далее - лимфатические пути.

Иммунная функция легкого

Иммунная функция легкого обеспечивается совокупностью отдельных клеток, расположенных в дыхательной слизистой оболочке (дендритных клеток, лимфоцитов, плазматических и тучных клеток, макрофагов), а также специализированными лимфоидными структурами, известными как ассоциированная с бронхами лимфоидная ткань, которая встречается вдоль всего бронхиального дерева вплоть до бронхиол (рис. 242). Эта ткань представлена одиночными и агрегированными лимфоидными узелками. В последнем случае она сходна по строению с агрегированными лимфоидными узелками кишки (пейеровой бляшкой): в ней выявляются В-и Т-зависимые зоны, образуются куполообразные выпячивания собственной пластинки с покрывающим их однослойным многорядным столбчатым реснитчатым эпителием, включающим, наряду с обычными для него клеточными элементами, также и М-клетки.

Плевра

Плевра представляет собой серозную оболочку легкого и состоит из двух листков - париетального (париетальная плевра) и висцерального (висцеральная, или легочная, плевра), которые соединяются друг с другом в области ворот легкого. Каждый листок образован мезотелием, лежащим на подсерозной основе - тонкой соединительнотканной субмезотелиальной пластинке, содержащей коллагеновые и эластические волокна, а также кровеносные сосуды (рис. 243), из которых в узкое щелевидное пространство между листками пропотевает небольшое количество жидкости, обеспечивающей их взаимное скольжение.

ОРГАНЫ ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

Рис. 228. Полость носа. Слизистая оболочка дыхательной области

Окраска: А - гематоксилин-эозин; Б - железный гематоксилин-муцикармин

1 - однослойный многорядный столбчатый реснитчатый эпителий: 1.1 - реснитчатые клетки, 1.2 - базальные и вставочные клетки, 1.3 - бокаловидные клетки, 1.4 - многоклеточная эндоэпителиальная железа, 1.5 - базальная мембрана; 2 - собственная пластинка: 2.1 - рыхлая волокнистая соединительная ткань, 2.2 - смешанные носовые железы, 2.2.1 - концевые отделы, 2.2.2 - выводной проток, 2.3 - венозные лакуны пещеристого сплетения раковины

Рис. 229. Полость носа. Слизистая оболочка обонятельной области

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - обонятельный эпителий: 1.1 - обонятельные нейросенсорные клетки, 1.2 - поддерживающие клетки, 1.3 - базальные клетки, 1.4 - базальная мембрана; 2 - собственная пластинка: 2.1 - рыхлая волокнистая соединительная ткань, 2.2 - смешанные обонятельные (боуменовые) железы, 2.2.1 - концевые отделы желез, 2.2.2 - выводной проток, 2.3 - венозные лакуны

Рис. 230. Ультраструктурная организация обонятельного эпителия

Рисунок с ЭМФ

1 - обонятельный нейросенсорный эпителиоцит: 1.1 - ядросодержащая часть (тело) клетки, 1.2 - дендрит, 1.2.1 - обонятельная булава (луковица дендрита), 1.2.2 - обонятельные реснички, 1.3 - обонятельный аксон; 2 - поддерживающий эпителиоцит: 2.1 - микроворсинки; 3 - базальный эпителиоцит; 4 - базальная мембрана; 5 - слизь

Рис. 231. Трахея (общий вид)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - слизистая оболочка: 1.1 - однослойный многорядный столбчатый реснитчатый эпителий, 1.2 - собственная пластинка; 2 - подслизистая основа, 2.1 - концевые отделы белково-слизистых желез трахеи; 3 - волокнисто-мышечно-хрящевая оболочка: 3.1 - гиалиновая хрящевая ткань, образующая полукольца, 3.2 - надхрящница, 3.3 - пучки гладких миоцитов (соединяющие концы хрящевых полуколец); 4 - адвентициальная оболочка

Рис. 232. Трахея (участок задней стенки)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - слизистая оболочка: 1.1 - однослойный многорядный столбчатый реснитчатый эпителий, 1.2 - собственная пластинка; 2 - подслизистая основа: 2.1 - белково-слизистые железы трахеи, 2.1.1 - концевые отделы желез, 2.1.2 - выводной проток железы; 3 - волокнисто-мышечно-хрящевая оболочка: 3.1 - гиалиновая хрящевая ткань, образующая полукольца, 3.2 - надхрящница, 3.3 - пучки гладких миоцитов (соединяющие концы хрящевых полуколец); 4 - адвентициальная оболочка

Рис. 233. Легкое, фиксированное в спавшемся состоянии. Внутрилегочные воздухоносные пути

Окраска: гематоксилин-эозин

А - крупный бронх (часть стенки); Б - средний бронх; В - мелкий бронх; Г - терминальная бронхиола; Д - элементы ацинуса легкого; Е - кровеносные сосуды

1 - слизистая оболочка: 1.1 - однослойный многорядный столбчатый реснитчатый эпителий, 1.2 - собственная пластинка, 1.3 - мышечная пластинка; 2 - подслизистая основа: 2.1. - концевые отделы бронхиальных желёз; 3 - волокнисто-хрящевая оболочка: 3.1 - пластина бронхиального хряща; 4 - адвентиция

Рис. 234. Средний бронх

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - слизистая оболочка: 1.1 - однослойный многорядный столбчатый реснитчатый эпителий, 1.2 - собственная пластинка, 1.3 - мышечная пластинка; 2 - подслизистая основа: 2.1 - белково-слизистые бронхиальные железы, 2.1.1 - концевые отделы желез, 2.1.2. - выводной проток; 3 - волокнисто-хрящевая оболочка: 3.1 - пластины эластического хряща; 4 - адвентициальная оболочка: 4.1 - рыхлая волокнистая соединительная ткань, 4.2 - кровеносный сосуд

Рис. 235. Мелкий бронх

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - слизистая оболочка: 1.1 - двухрядный кубический реснитчатый эпителий, 1.2 - собственная пластинка, 1.3 - мышечная пластинка; 2 - адвентициальная оболочка: 2.1 - рыхлая волокнистая соединительная ткань, 2.2 - кровеносный сосуд

Рис. 236. Ультраструктурная организация эпителия бронхов

Рисунок с ЭМФ

1 - реснитчатый эпителиоцит; 2 - бокаловидный экзокриноцит; 3 - щёточный эпителиоцит; 4 - базальная клетка; 5 - вставочная клетка; 6 - эндокринная клетка; 7 - нервные волокна; 8 - базальная мембрана

Рис. 237. Легкое, фиксированное в растянутом состоянии. Респираторный отдел

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - терминальная бронхиола; 2 - респираторные бронхиолы; 3 - альвеолярные ходы; 4 - альвеолярные мешочки; 5 - сосуды

Рис. 238. Легкое. Респираторный отдел

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - терминальная бронхиола: 1.1 - однослойный кубический реснитчатый эпителий, 1.2 - собственная пластинка, 1.2.1 - гладкие миоциты; 2 - респираторная бронхиола: 2.1 - однослойный кубический эпителий, 2.2 - собственная пластинка, 2.2.1 - гладкие миоциты, 2.3 - легочная альвеола; 3 - альвеолярный ход: 3.1 - легочная альвеола, 3.2 - пучки гладких миоцитов; 4 - альвеолярный мешочек: 4.1 - легочные альвеолы, 4.2 - альвеолярный макрофаг; 5 - кровеносные сосуды

Рис. 239. Легкое.

Схема строения терминальной бронхиолы и ацинуса легкого

1 - терминальная бронхиола: 1.1 - однослойный кубический реснитчатый эпителий, 1.2 - пучки гладких миоцитов; 2 - респираторная бронхиола: 2.1 - однослойный кубический эпителий, 2.2 - пучки гладких миоцитов, 2.3 - легочная альвеола; 3 - альвеолярный ход: 3.1 - легочная альвеола, 3.2 - пучки гладких миоцитов; 4 - альвеолярное преддверие; 5 - альвеолярный мешочек: 5.1 - легочные альвеолы, 5.2 - пора межальвеолярной перегородки (Кона)

Рис. 240. Ультраструктурная организация эпителия бронхиол

Рисунок с ЭМФ

1 - реснитчатый эпителиоцит; 2 - бронхиолярный экзокриноцит (клетка Клара); 3 - базальная мембрана

Рис. 241. Ультраструктурная организация легочной альвеолы и межальвеолярной перегородки

Рисунок с ЭМФ

1 - альвеолярная клетка I типа; 2 - альвеолярная клетка II типа; 3 - слой сурфактанта; 4 - базальная мембрана; 5 - эндотелиоцит стенки капилляра; 6 - интерстициальный макрофаг; 7 - альвеолярный макрофаг; 8 - фибробласт; 9 - аэро-гематический барьер

Стрелками показаны направления диффузии газов (О2 и СО2) при дыхании

Рис. 242. Легкое. Ассоциированная с бронхами лимфоидная ткань

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - терминальная бронхиола; 2 - респираторная бронхиола: 2.1 - специализированные кубические эпителиальные клетки; 3 - лимфоидный узелок; 4 - диффузное скопление лимфоцитов; 5 - кровеносный сосуд

Рис. 243. Легкое. Периферический участок, покрытый висцеральной плеврой

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - респираторный отдел легкого; 2 - плевра: 2.1 - субмезотелиальная пластинка, образованная рыхлой волокнистой соединительной тканью, 2.2 - кровеносный сосуд, 2.3 - мезотелий

YAmedik.org