СКЕЛЕТНЫЕ ТКАНИ (ХРЯЩ, КОСТЬ)

СКЕЛЕТНЫЕ ТКАНИ (ХРЯЩ, КОСТЬ)

К скелетной соединительной ткани относятся хрящевая и костная ткани.

Хрящевая ткань (textus cartilagineus) содержит около 70-80% воды, 10-15% органических веществ, 4-7% солей. Около 50-70% сухого вещества хряща составляет коллаген. У взрослого человека масса хряща составляет около 2% массы тела. Это суставные хрящи, межпозвоночные диски, хрящи носа и уха, гортани, трахеи, бронхов и ребер. Хрящи покрывают суставные поверхности костей и обусловливают их высокую устойчивость к износу. Суставные хрящи выполняют роль амортизаторов. Хрящи воздухоносных путей и наружного уха формируют стенки полостей. Хрящи не имеют нервов, лимфатических и кровеносных сосудов, их питание осуществляется путем диффузии из окружающих тканей.

В хрящевой ткани присутствуют клетки двух типов: хондробласты (от греч. chondros - хрящ, blastos - зачаток) и хондроциты. Хондробласты - это молодые, способные к митотическому делению клетки, продуцирующие компоненты матрикса: протеогликаны, коллаген, эластин и др. Хондробласты имеют небольшие размеры, на гистологических срезах они округлые или овальные. Цитолемма хондробластов образует множество микроворсинок. У этих клеток хорошо развиты эндоплазматическая сеть (зернистая и незернистая), комплекс Гольджи, митохондрии, лизосомы, гранулы гликогена. Ядро хондробласта, богатое активным эухроматином, имеет 1-2 ядрышка.

Хондроциты - это зрелые клетки хрящевой ткани, которые вырабаты- вают все компоненты хрящевого матрикса одновременно. Это крупные клетки округлой, овальной или полигональной формы с отростками. Хондроциты, богатые элементами незернистой и зернистой эндоплазматической сети, имеют хорошо выраженный комплекс Гольджи, в котором содержится много гранул, окрашивающихся рутениевым красным (протеогликаны). Цитоплазма базофильная, богата включениями гликогена и липидов. Макромолекулы протеогликанов синтезируются клеткой, а их самосборка в агрегаты и комплексирование с коллагеном происходят в матриксе. При этом на разных стадиях развития хондроциты синтезируют различные протеогликаны. Так, молодые хондроциты син- тезируют протеогликаны, в которых цепи хондроитинсульфата в 2 раза длиннее, чем синтезируемые старыми клетками. Ядро хондроцита, расположенное в центре клетки или эксцентрично, богато хроматином. Цитолемма образует множество микроворсинок, которые контактируют

с матриксом. Однако коллагеновые и эластические волокна непосредственно не соприкасаются с цитолеммой и находятся от нее на расстоянии 1-2 мкм. По мере старения человека уменьшаются размеры протеогликанов хряща и количество удерживаемой ими воды, в результате чего хрящ становится менее упругим.

Различают три типа хондроцитов. Меньше всего хондроцитов I типа. Это отростчатые клетки, у которых ядерно-цитоплазматическое отно- шение сдвинуто в сторону ядра, эндоплазматическая сеть развита слабо, в отличие от выраженного комплекса Гольджи, в котором преобладают вакуоли и крупные везикулы. В клетке имеются митохондрии и множество свободных рибосом. Клетки I типа делятся митотически, их много в молодом хряще. Они принимают участие в восстановительных процессах. Среди хрящевых клеток преобладают хондроциты II типа. Это крупные (15-20 мкм), округлые или овальные клетки с крупным ядром, богатым эу- и гетерохроматином. У хондроцитов II типа хорошо выражены зернистая эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи, мало митохондрий, много мелких отростков. Эти клетки не делятся. Хондроциты III типа имеют небольшое ядро, зернистая эндоплазматическая сеть развита хорошо. Подобно клеткам II типа, они активно секретируют белок (в меньшей степени гликозаминогликаны) и также не делятся. Синтетическая активность хондроцитов стимулируется тироксином, тестостероном, соматотропным гормоном и угнетается глюкокортикоидами и эстрогеном.

Хондроциты располагаются в полостях - лакунах, окруженные межклеточным веществом. Чаще всего это две клетки в одной лакуне. Это изогенные группы. Стенки лакуны состоят из двух слоев; наружный слой образован коллагеновыми волокнами, внутренний - агрегатами протеогликанов, которые входят в контакт с гликокаликсом клетки. Структур- ной и функциональной единицей хрящей является хондрон, образованный клеткой или изогенной группой клеток, околоклеточным матриксом и капсулой лакуны.

Различают три вида хрящевой ткани: гиалиновый, эластический и волокнистый хрящ.

Гиалиновый хрящ (от греч. hyalos - стекло) гладкий, блестящий, голубоватого цвета, в его основном хрящевом веществе располагаются колла- геновые волокна. Хрящевые клетки имеют разнообразную форму и строение в зависимости от степени дифференцировки и места расположения в хряще. По периферии расположены хондробласты, в центре - хондроциты в виде изогенных групп (рис. 22). Из гиалинового хряща построены

Рис. 22. Строение гиалинового хряща, покрытого надхрящницей:

1 - волокнистый слой надхрящницы;

2 - клеточный слой надхрящницы; 3 - мо- лодые хондроциты; 4 - хондроцит в лакуне; 5 - межклеточное вещество (хрящевой матрикс); 6 - интерстициальный рост; 7 - изогенные группы хондроцитов (зрелые хрящевые клетки) (по А. Хэму и

Д. Кормаку, 1983)

суставные, реберные хрящи, хрящи носа, бронхов и большинство хрящей гортани. С возрастом гиалиновый хрящ кальцифицируется.

Эластический хрящ, имеющий желтоватый цвет, отличается упругостью. В матриксе эластического хряща наряду с коллагеновыми содержится большое количество сложно переплетающихся разветвленных эластических волокон, образованных белком эластином и микрофибриллярными гликопротеинами. Округлые хондроциты расположены в лакунах, стенки которых образованы эластическими во- локнами. Из эластического хряща построены надгортанник, клиновидные и рожковидные хрящи гортани, голосовой отросток черпаловидных хрящей, хрящ ушной раковины, хрящевая часть слуховой трубы.

Волокнистый хрящ содержит в основном веществе много коллагеновых волокон, придающих хрящу повышенную прочность. Клетки, расположенные между коллагеновыми волокнами, имеют вытянутую форму, длинное палочковидное ядро и узкий ободок базофильной цитоплазмы. В матриксе волокнистого хряща большая часть коллагена (около 90%) относится к I типу, меньшая - ко II типу. Коллагеновые волокна расположены упорядоченными параллельными рядами, которые хорошо видны на специально окрашенных микропрепаратах. Хондроцитов значительно меньше, чем в гиалиновом и эластическом хрящах. Хондроциты также расположены в лакунах, реже встречаются изогенные группы. В хондроцитах волокнистого хряща хорошо развита зернистая эндоплазматическая сеть. Из волокнистого хряща построены фиброзные кольца межпозвоночных дисков, суставные диски и мениски. Этим хрящом покрыты суставные поверхности височно-нижнечелюстного и грудино-ключичного

суставов. Этот хрящ имеется в зонах прикрепления связок и сухожилий к костям и хрящам.

Костная ткань (textus osseus) имеет особые механические свойства. Она состоит из костных клеток, замурованных в костное основное вещество, содержащее коллагеновые волокна и пропитанное неорганическими соединениями. Различают клетки двух типов: остеобласты и остеоциты (рис. 23). В костной ткани имеется еще одна категория клеток - остеокласты, которые не являются костными, а имеют моноцитарное происхождение и относятся к системе макрофагов.

Остеобласты - это отростчатые молодые удлиненные костные клетки, залегающие во внутреннем слое надкостницы и эндоста и в местах регенерации (восстановления) костной ткани после ее повреждения. Остеобласты богаты элементами зернистой эндоплазматической сети, рибосомами, хорошо развитым сетчатым аппаратом (Гольджи) и резко базофильной цитоплазмой. Многочисленные отростки этих клеток с множеством актиноподобных микрофиламентов контактируют между

Рис. 23. Костные клетки (схема): А - строение остеобласта: 1 - ядро; 2 - цитоплазма; 3 - остеоид; 4 - развитая зернистая эндоплазматическая сеть; Б - строение остеоцита: 1 - отростки остеоцита; 2 - эндоплазматическая сеть; 3 - ядро; 4 - внутренний сетчатый аппарат; 5 - митохондрия; 6 - остеоидное (необызвествленное) вещество кости по краям лакуны, в которой расположен остеоцит (по В.Г. Елисееву и др.)

собой и с отростками остеоцитов. Округлое или овальное ядро с большим количеством хроматина содержит одно крупное ядрышко, обычно расположенное на периферии. Расширенные полости эндоплазматической сети содержат осмиофильное вещество. Вблизи комплекса Гольджи имеется множество везикул. Остеобласты окружены тонкими коллагеновыми микрофибриллами, образующими микроокружение клеток. Вещества, синтезируемые остеобластами, выделяются через всю их поверхность в различных направлениях, что приводит к образованию стенок лакун, в которых эти клетки залегают. Остеобласты синтезируют компоненты межклеточного вещества и выделяют их из клетки. Активно синтезируется коллаген I типа, который во внеклеточном пространстве собирается в коллагеновые волокна. В промежутках между волокнами располагается амор- фное вещество, состоящее из протеогликанов, сульфатированных гликозаминогликанов, органических кислот. Этот комплекс представляет собой остеоидную ткань, или предкость, которая кальцифицируется. Органический матрикс кости содержит кристаллы гидроксиапатита и аморфный фосфат кальция, которые поступают в костную ткань из крови.

Матрикс кости, пропитанный кристаллами гидроксиапатита, расположен на расстоянии 1-2 мкм от клеточной мембраны костных клеток. Кристаллы гидроксиапатита окутывают коллагеновые фибриллы в виде тонкого слоя, а также расположены внутри фибрилл. Мостики, образованные кристаллами, соединяют фибриллы между собой. В процессе кальцификации важную роль играют мембранные матриксные пузырьки (диаметром 30-100 нм), содержащие липиды, щелочную фосфатазу и пирофосфатазу. Считается, что матриксные пузырьки инициируют процесс кальцификации.

Остеоциты - это зрелые многоотростчатые веретенообразной формы костные клетки с крупным округлым ядром, в котором четко видно ядрышко. Количество органелл невелико - это митохондрии, элементы зернистой эндоплазматической сети и комплекс Гольджи. Остеоциты располагаются в лакунах, однако тела клеток не соприкасаются непосредственно с кальцифицированным матриксом. Между поверхностью клетки и стенками лакуны имеется тонкий слой тканевой (костной) жидкости. Очень длинные (до 50 мкм) отростки остеоцитов, богатые актиноподобными микрофиламентами, проходят в канальцах, причем они отделены от кальцифицированного матрикса пространством шириной около 0,1 мкм, где также находится тканевая (костная) жидкость, за счет которой осуществляется трофика остеоцитов. В то же время расстояние между каждым остеоцитом и ближайшим капилляром не превышает 100-200 мкм.

Щелевые контакты между отростками остеоцитов создают возможность обмена веществами между клетками.

Остеокласты - это крупные многоядерные (5-100 ядер) клетки моноцитарного происхождения размерами до 190 мкм. Эти клетки разрушают кость и хрящ, осуществляют резорбцию костной ткани в процессе ее физиологической и репаративной регенерации. Благодаря разрушению в кости образуются лакуны, в которых залегают остеокласты. Ядра остеокластов богаты хроматином и имеют хорошо видимые ядрышки. В цитоплазме содержится множество митохондрий, элементов зернистой эндоплазматической сети и комплекса Гольджи, свободных рибосом, различных функциональных форм лизосом. Вокруг ядра остеокласта нахо- дится базальная область цитоплазмы, где расположено большинство органелл. Остеокласты имеют ворсинкообразные цитоплазматические отростки, которых особенно много на поверхности, прилежащей к разрушаемой кости. Это гофрированная, или щеточная, каемка остеокласта, увеличивающая площадь его соприкосновения с костью. Отростки остеокластов, в свою очередь, покрыты микроворсинками, между которыми находятся кристаллы гидроксиапатита. Эти кристаллы обнаруживаются в фаголизосомах клетки, где они подвергаются фагоцитозу.

Деятельность остеокластов зависит от действия паратгормона, увеличение синтеза и секреции которого приводит к активации функции остеокластов и разрушению кости.

Типы костной ткани. Различают два типа костной ткани - грубоволок- нистую (ретикулофиброзную) и пластинчатую. Пластинчатая костная ткань образована костными пластинками толщиной от 4 до 20 мкм, которые состоят из остеоцитов и тонковолокнистого основного костного вещества. Волокна, участвующие в образовании пластинки, лежат параллельно друг другу и ориентированы в определенном направлении. Волокна соседних пластинок разнонаправлены и перекрещиваются почти под прямым углом, что обеспечивает большую прочность кости. Грубоволокнистая костная ткань у взрослого человека располагается в зонах прикрепления сухожилий к костям, в швах черепа после их зарастания. Грубоволокнистая костная ткань содержит наряду с остеоцитами толстые неупорядоченные пучки коллагеновых волокон, между которыми находится аморфное вещество.

Далее: КРОВЬ

YAmedik.org