СОБСТВЕННО СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

СОБСТВЕННО СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

Рыхлая волокнистая соединительная ткань (textus connectivus fibrdsus laxus) располагается преимущественно по ходу кровеносных и лимфатических сосудов, нервов, образует строму большинства внутренних орга- нов, собственную пластинку слизистой оболочки, подслизистую и подсерозную основы, адвентициальную оболочку. Рыхлая волокнистая соединительная ткань содержит многочисленные собственные и пришлые клетки: фибробласты, фиброциты, ретикулярные, перициты, макрофагоциты, тучные клетки (тканевые базофилы), плазмоциты, адипоциты, пигментные клетки, лимфоциты, лейкоциты, которые располагаются в межклеточном веществе (рис. 17). Межклеточное вещество продуцируется в основном фибробластами и представлено коллагеновыми, эласти- ческими, ретикулярными волокнами и основным (аморфным) веществом.

Тканевые базофилы (тучные клетки) лежат вблизи капилляров, перициты окружают капилляры, располагаясь в их базальной мембране. Тонкие микрофибриллы переходят из одного коллагенового волокна в другое. Эластические волокна, придающие рыхлой волокнистой соединительной ткани эластические свойства, широко разветвляются и анастомозируют между собой. Ретикулярные волокна входят в состав стромы лимфоидных (иммунных) органов. Пространства между всеми описанными структурами заняты аморфным веществом.

Фибробласты (fibroblastus, от греч. fibra - волокно, blastos - зародыш) - основные специализированные фиксированные клетки соединительной ткани, которые являются главными продуцентами межклеточного вещества (рис. 18). Количество фибробластов варьирует в соединительной

Рис. 17. Схема строения рыхлой волокнистой соединительной ткани: 1 - макрофагоцит; 2 - аморфное межклеточное (основное) вещество; 3 - плазмоцит (плазматическая клетка); 4 - липоцит (жировая клетка); 5 - кровеносный сосуд; 6 - моноцит; 7 - лимфатический капиляр; 8 - эозинофильный гранулоцит; 9 - фиброцит; 10 - кровеносный капилляр; 11 - фибробласт; 12 - эластическое волокно; 13 - лимфоцит; 14 - коллагеновые волокна ; 15 - ретикулярные волокна; 16 - тканевый базофил

Рис. 18. Схема строения фибробласта и образования межклеточного вещества: 1 - фибробласт; 2 - сетчатый аппарат; 3 - ядро; 4 - эндоплазматическая сеть: а - незернистая, б - зернистая; 5 - молекулы тропоколлагена, выделяющиеся из клетки; 6 - полимеризация молекул тропоколлагена в профибриллы; 7 - микрофибриллы; 8 - фибриллы; 9 - молекулы эластина; 10 - микрофибриллярный структурный гликопротеин; 11 - эластичное волокно, погруженное в мембрану фибробласта (по Р. Крстичу, с изменениями)

ткани различных типов. Фибробластов особенно много в рыхлой волокнистой соединительной ткани. Фибробласты имеют овальное ядро, заполненное мелкими глыбками хроматина, четко различимым ядрышком и базофильной цитоплазмой, с множеством свободных и прикрепленных рибосом. Базофилия более выражена в молодых клетках, которые способны делиться. От поверхности клетки отходят мелкие цитоплазматические отростки и короткие микроворсинки. Под нуклеолеммой располагается тонкая зона гетерохроматина, имеются крупные ядрышки (1-2). Очень хорошо развита зернистая эндоплазматическая сеть. Многие ее цистерны расширены и заполнены гомогенным веществом умеренной электронной плотности. В цитоплазме много свободных рибосом. Сетчатый аппарат развит хорошо, видно множество вакуолей, пузырьков, расширенных мешочков. Обнаруживаются удлиненные мембранные гранулы, содержащие фибриллярный материал. В цитолемму фибробласта встроены многочисленные рецепторы. К наружной поверхности цитолеммы фиксированы коллаген I типа, а также гликопротеин фибронектин. Коллаген и фибронектин образуют на клеточной поверхности ячеистую сеть, которая служит своеобразным цитоскелетом и играет важную роль в процессах фибриллогенеза. По всей цитоплазме располагаются филаменты толщиной 5-7 нм. На внутренней поверхности цитолеммы располагаются микропиноцитозные пузырьки, окаймленные ямки, свидетельствующие об интенсивном эндоцитозе. Цитоплазму фибробласта заполняет трехмерная микротрабекулярная сеть, образованная тонкими белковыми филаментами (5-7 нм), которые соединяют между собой актиновые, миозиновые и промежуточные филаменты. Движения фибробластов связаны с актиновыми филаментами.

Межклеточное вещество рыхлой волокнистой соединительной ткани, которое синтезируют и секретируют фибробласты, образовано волокнами и бесструктурным основным веществом (аморфный компонент межклеточного вещества). Основное вещество является вязким гелем, состоящим главным образом из макромолекул полисахаридов и большого количества тканевой жидкости, связанной с ними. Полисахариды представлены гликозаминогликанами - несульфатированными (гиалуроновая кислота) и сульфатированными. Гликозоаминогликаны (старое название мукополисахариды) - это длинные неразветвленные цепи полисахаридов, образованных многократно повторяющимися дисахаридами. Все сульфатированные гликозоаминогликаны связаны с белками и образуют протеогликаны (старое название мукопротеины). Гидратированные цепи

гликозоаминогликанов образуют гели, в которых легко совершается диффузия различных веществ, передвигаются клетки и их отростки. В гель, образованный гликозоаминогликанами, погружены различные фибриллярные структуры, основной из них является коллаген, который подразделяют на несколько типов.

Коллаген I типа составляет до 90% всего коллагена организма человека. Он образует толстые фибриллы, в нем мало гидроксилина и углеводов. Коллаген I типа находится в толстых волокнах собственно кожи (дермы), сухожилий, связок, фасций, матрикса кости, в синовиальной оболочке суставов, в стенках аорты, капсуле и строме печени; в склере, роговице, радужке; в дентине, пульпе зуба, периодонте; в волокнах, оплетающих легочные альвеолы; в соединительной ткани мышц кишечника.

Коллаген II типа образует тонкие фибриллы, в нем много углеводов и гидроксилина. Этот коллаген образует матрикс хряща. Он содержится в пульпозном ядре и фиброзном кольце межпозвоночных дисков; в стек- ловидном теле, десцеметовой оболочке, передней части роговицы; в клапанах сердца; в стенках бронхов, трахеи.

Коллаген III типа содержит мало гидроксилизина и углеводов, много гидроксиполина. Он находится в тонких ретикулярных волокнах сосочкового слоя кожи; в ретикулярных волокнах костного мозга; в тонких волокнах надхрящницы, фиброзных колец межпозвоночных дисков, в стенках аорты, ретикулярных волокнах, печени; в дентине, пульпе зубов, периодонте; в соединительной ткани гладких мышц кишечника.

Коллаген IV типа присутствует в базальных мембранах и хрусталике глаза.

Коллаген V типа в незначительных количествах имеется во многих тканях организма.

Во время секреции проколлагена из клетки на поверхности цитоплазматической мембраны фибробластов ферменты проколлагенпептидазы отщепляют концевые пептиды, в результате чего проколлаген превращается в тропоколлаген. Вблизи поверхности фибробласта молекулы тропоколлагена объединяются между собой во внеклеточном пространстве путем самосборки, образуя протофибриллы. 5-6 протофибрилл, соединяясь между собой с помощью боковых связей, образуют микрофибриллы толщиной около 10 нм. Микрофибриллы, в свою очередь, соединяются, образуя длинные поперечно исчерченные фибриллы толщиной до 300 нм, которые формируют коллагеновые волокна толщиной 1-20 мкм. Наконец, множество волокон, собираясь вместе, формируют коллагеновые пучки толщиной до 150 мкм. При этом на всех уровнях

организации коллаген имеет спиральное строение, что обеспечивает создание весьма прочных структур (Серов В.В., Шехтер А.Б., 1981).

Коллагеновые волокна при световой микроскопии выглядят как изогнутые тяжи, состоящие из фибрилл. При поляризационной микроскопии определяется их сильное двойное лучепреломление, которое при растяжении усиливается, а при высыхании и нагревании уменьшается. При электронной микроскопии определяются продольная периодичность, чередование темных и светлых полос.

Молекулы коллагена расположены в фибрилле параллельными рядами, ступенчато, причем соседние сдвинуты одна относительно другой на 1/4 длины (64 нм), а промежуток между концом одной и началом другой молекулы составляет 35 нм. На поперечном сечении видно, что каждая I и VI молекулы коллагена начинаются и заканчиваются на одном и том же уровне. Такое расположение молекул создает поперечную исчерченность, которая четко видна на негативно окрашенных препаратах: темные и светлые сегменты правильно чередуются, образуя периоды длиной 64 нм каждый. Благодаря одинаковому расположению заряженных и незаряженных остатков аминокислот (кроме пролина, гидроксипролина и лизина) с периодичностью 64 нм правильная поперечная ис- черченность сохраняется в фибрилле любой толщины.

Процессы фибриллогенеза регулируются гликозоаминогликанами, протеогликанами и гликопротеинами. Важная роль принадлежит самому фибробласту, который не только секретирует компоненты межклеточного вещества, но и создает его архитектонику как тканевой систе- мы. Направление волокон соединительной ткани соответствует длинной оси фибробластов, которые регулируют сборку и трехмерное расположение волокон и их пучков в межклеточном веществе (Серов В.В., Шех-

тер А.Б., 1981).

Эластические волокна, в отличие от коллагеновых, способны растягиваться в 1,5 раза, после чего возвращаются в исходное состояние. Эластические волокна анастомозируют и переплетаются между собой, образуя сети, фенестрированные пластины и мембраны. Эластические волокна образованы эластином, в котором отсутствует гидроксилизин, содержится мало гидроксипролина и очень много пролина и глицина. Молекулы проэластина синтезируются фибробластами и гладкими миоцитами на рибосомах зернистой эндоплазматической сети и секретируются во внеклеточное вещество. Микрофибриллы толщиной около 13 нм вблизи клеточной поверхности во внеклеточном пространстве образуют мелкопетлистую сеть, являющуюся каркасом, который заполняется

эластином. Зрелое эластическое волокно снаружи покрыто микрофибриллярным гликопротеином. Микрофибриллы имеются и в толще аморфного эластина. При световой микроскопии эластические волокна пред- ставляют собой лентовидные гомогенные тяжи, которые формируют правильную широкоплетистую сеть или окончатые мембраны. При поляризационной микроскопии видно их слабое двойное лучепреломление, которое при растяжении волокна уменьшается. При электронной микроскопии периодичность и поперечная исчерченность отсутствуют.

Ретикулярные волокна тонкие (от 100 нм до 1,5 мкм), разветвленные, анастомозирующие друг с другом, образуют мелкопетлистые сети, в ячейках которых расположены клетки. Ретикулярные волокна вместе с ретикулярными клетками образуют каркас (строму) органов кроветворения и иммунной системы, связывают базальные мембраны эпителия и миосимпластов с коллагеновыми волокнами подлежащей соединительной ткани, участвуют в образовании стромы печени, поджелудочной железы и других паренхиматозных органов, окружают капилляры, кро- веносные и лимфатические сосуды. При поляризационной микроскопии выявляется их уменьшенное двойное лучепреломление, при электронной микроскопии определяется продольная исчерченность с периодом 64 нм. Ретикулярные волокна располагаются в углублениях, образованных цитоплазмой ретикулярных клеток, ограниченных цитоплазматической мембраной. Ретикулярные волокна являются производными не только фибробластов, но и ретикулярных клеток. Каждое ре- тикулярное волокно содержит множество фибрилл диаметром 30 нм с поперечной исчерченностью, такой как у коллагеновых фибрилл. Химический состав ретикулярных волокон не отличается от коллагеновых, однако они покрыты гликопротеидами и протеогликанами, что обусловливает их положительную окраску с помощью ШИК-реакции. Ретикулярные волокна окрашиваются в черный цвет при импрегнации серебром. Сравнительная характеристика волокон соединительной ткани приведена в табл. 7.

Фибробласты по мере старения превращаются в фиброциты, которые весьма слабо синтезируют компоненты межклеточного вещества рыхлой волокнистой соединительной ткани.

Фиброцит представляет собой многоотростчатую клетку веретенооб- разной формы с крупным эллипсоидным ядром, мелким ядрышком и небольшим количеством бедной органеллами цитоплазмы. Зернистая эндоплазматическая сеть и сетчатый аппарат развиты слабо. Цитоплазма вакуолизирована, в ней имеются лизосомы, аутофагосомы.

Таблица 7. Характеристика волокон соединительной ткани

Окончание таблицы 7

В рыхлой волокнистой соединительной ткани присутствуют клетки, разрушающие компоненты межклеточного вещества, - фибробласты. Эти клетки по структуре весьма напоминают фибробласты (форма, развитая зернистая эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи). В то же время они фагоцитируют коллаген и богаты лизосомами.

Ретикулярная клетка, или ретикулоцит, - удлиненная многоотрост- чатая клетка, которая соединяется отростками с другими ретикулоцитами, формируя сеть. Ретикулярные клетки вместе с ретикулярными волокнами образуют строму органов кроветворения и иммунной системы. Крупное округлое или эллипсоидное, относительно бедное хроматином ядро с четко выраженным ядрышком заполняет почти всю клетку. В цитоплазме содержится множество митохондрий, развитый комплекс Гольджи, свободные рибосомы, лизосомы, пучки микрофиламентов и частички гликогена. В зависимости от функциональной активности клетки

имеют более или менее расширенные цистерны зернистой эндоплазматической сети, заполненные осмиофильным веществом. Количество органелл зависит от степени дифференцировки клетки. В определенных условиях (инфекция, внедрение инородных частиц и т. д.) ретикулярные клетки округляются, отделяются от ретикулярных волокон и становятся способными к фагоцитозу. При этом клетки формируют ундулирующие мембраны, псевдоподии, множество микроворсинок и филоподий. Ретикулярные клетки способны связывать на своей поверхности антигены.

Жировые клетки, или адипоциты, накапливают жир. Различают два типа жировой ткани: белую и бурую, которые сформированы соответственно белыми и бурыми жировыми клетками - адипоцитами. Зрелый однокапельный адипоцит белой жировой ткани (диаметром 50-120 мкм) представляет собой шаровидную клетку, почти полностью занятую каплей жира (рис. 19). Ядро жировой клетки оттеснено к периферии, а цитоплазма располагается в виде ободка вокруг жировой капли. При электронной микроскопии в клетке определяется слабо осмиофильная гомогенная капля жира, состоящая из смеси нейтральных жиров, триглицеридов, фосфолипидов и холестерола. Эта капля оттесняет на периферию плоское ядро и узкий слой цитоплазмы, содержащей единичные округлые или овальные митохондрии, элементы зернистой и незернистой эндоплазматической сети, комплекс Гольджи. Цитоплаз- матическая мембрана адипоцитов (липоцитов) лишена микроворсинок, но формирует множество микропиноцитозных пузырьков, образующих розетки. Каждый адипоцит окружен базальной мембраной, которая снаружи укреплена сеточкой, состоящей из ретикулярных микрофибрилл.

В развивающейся жировой клетке органелл больше, чем в зрелой, имеется несколько капель жира, каждая из которых отделена от цитоплазмы тонкой внутренней мембраной, снаружи окруженной системой тонких параллельных меридионально расположенных филаментов. Элементы незернистой эндоплазматической сети в виде коротких трубочек и пузырьков окружают капли жира. Адипоциты поглощают жирные кислоты и синтезируют из них и глицерофосфата триглицериды. Необходимый глицерофосфат образуется жировыми клетками в процессе метаболизма глюкозы. Триглицериды могут синтезироваться также из глюкозы и аминокислот.

По мере потери жира адипоцитами капли уменьшаются или даже исчезают из цитоплазмы. Одновременно клетки формируют длинные отростки. Освобождающиеся жирные кислоты поступают в кровоток, связываются альбуминами, транспортируются и поглощаются другими клетками, которые используют их в качестве источника энергии.

Рис. 19. Строение однокапельного адипоцита: 1 - капля жира; 2 - цитоплазма адипоцита; 3 - базальная мембрана; 4 - митохондрии; 5 - сетчатый аппарат; 6 - ядро фибробласта (по Р. Крстичу, с изменениями)

Жировые включения обычно полностью вымываются из клеток при проводке тканей через спирты, поэтому цитоплазма жировых клеток выглядит ячеистой, пустой, так как вместо жира содержит крупную светлую полость. После фиксации водным раствором формалина и окраски суданом III и гематоксилином видны скопления жировых клеток, располагающихся, как правило, по ходу кровеносных сосудов.

Многокапельный полигональный адипоцит бурой жировой ткани имеет небольшие размеры, содержит шаровидное ядро, расположенное в центре, множество крупных митохондрий, а также малочисленные элементы зернистой и незернистой эндоплазматической сети, большое количество липидных капель, окруженных описанными выше микрофиламентами. Содержимое капель умеренно осмофильно и гомогенно. Цитолемма формирует множество пиноцитозных пузырьков. Многокапельный адипоцит окружен собственной базальной мембраной, укрепленной снаружи сетью, образованной ретикулярными и коллагеновыми микрофибриллами.

Перициты (перикапиллярные клетки, или клетки Руже) располагаются кнаружи от эндотелия, внутри базального слоя капилляра. Перициты - это отростчатые клетки, соприкасающиеся отростками с эндотелиоцитами. Они передают последним нервное возбуждение, что способствует накоплению или потере эндотелиоцитом жидкости. Это приводит к расширению или сужению просвета капилляра. По строению перициты весьма напоминают фибробласты, но цитоплазма перицита богаче филаментами, а на цитоплазматической стороне цитолеммы имеются плотные тельца.

Пигментные клетки (меланоциты), содержащие пигмент, залегают в эпидермисе кожи. Их особенно много в эпидермисе наружных половых органов, в радужке и собственно сосудистой оболочке глазного яблока, в мягкой мозговой оболочке. Пигментные клетки имеют звездчатую форму и содержат множество зерен эндогенного меланина. В световом микроскопе видны клетки, имеющие неправильную форму, цитоплазма которых заполнена черно-коричневыми гранулами пигмента меланина. Ядро выглядит в виде светлой зоны, окруженной гранулами. Эллипсоидное ядро клетки имеет множество инвагинаций. Большинство окруженных мембраной гранул размерами 0,7-0,3 мкм (до 1 мкм) содержат зрелый пигмент, гранулы проникают и в отростки клетки. Промеланиновые гранулы, синтезируемые зернистой эндоплазматической сетью, транспортируются в сетчатый аппарат, от которого отщепляются содержащие спиральные молекулы тирозиназы пузырьки, которые превращаются в меланосомы (предшественники гранул). Тирозиназа под влиянием ди- гидроксифенилаланина образует зрелый электронноплотный меланин,

заключенный в мембрану. Цитоплазматические органеллы развиты хорошо, имеется небольшое количество микрофибрилл. В пигментной соединительной ткани пигментные клетки соединяются своими отрос- тками, образуя сеть. В эпидермисе пигментные клетки залегают между клетками базального слоя и в волосяных луковицах.

На 1 мм2 поверхности кожи приходится 1200-1500 пигментных клеток, у представителей черной и желтой рас количество их значительно больше. Цвет глаз зависит от количества пигментных клеток в радужке. Большое количество тесно расположенных клеток обусловливает черный или темно-карий цвет. Чем меньше пигментных клеток, тем светлее радужка.

Макрофаг - основной структурный элемент системы мононуклеар- ных фагоцитов, включающей группу клеток, объединенных общностью происхождения из моноцитов крови, строения и функции (активный фагоцитоз и пиноцитоз). К макрофагам относятся оседлые макрофагоциты (гистиоциты), звездчатые ретикулоэндотелиоциты (клетки Купфера), остеокласты, макрофаги нервной системы, свободные и фиксированные макрофаги лимфатических узлов и селезенки, очагов воспаления, альвеолярные макрофаги.

Циркулирующий моноцит покидает кровеносное русло, мигрирует в ткани, где превращается в макрофаг. Макрофаги подразделяют на свободные - кочующие (макрофаги соединительной ткани, легких и серозных полостей) и фиксированные - оседлые, которые постоянно находятся в печени, костном мозге и лимфоидных органах. Макрофаги отличаются высокой гетерогенностью. Их морфофункциональные особенности зависят от микроокружения. Так, например, альвеолярные макрофаги - аэробы, а преобладающий тип их метаболизма - окислительное фосфорилизирование. Перитонеальные макрофаги и клетки Купфера - факультативные анаэробы, у которых преобладает гликолиз.

Размеры макрофагов колеблются в пределах 10-23 мкм. Поверхность макрофага покрыта многочисленными микроворсинками, складками цитолеммы, округлыми выростами, ундулирующими мембранами. Имеются псевдоподии, число которых пропорционально функциональной активности макрофага. Макрофаг способен к амебоидному движению. Цитолемма образует множество пиноцитозных углублений и пузырьков. Ядро обычно шаровидное или овоидное, зачастую имеет глубокие инвагинации, бедно хроматином (преимущественно периферический гетерохроматин), однако ядрышко всегда выражено четко. Ядерно-цитоплазматическое отношение всегда сдвинуто в сторону цитоплазмы. Макрофаги человека содержат небольшое количество элементов зернистой эндоплазматической

сети и митохондрий, хорошо развитый сетчатый аппарат, множество рибосом. В макрофагах много различных функциональных форм лизосом: мелкие первичные в окружности комплекса Гольджи, фаголизосомы, остаточные тельца (рис. 20). По мере созревания от костномозгового промоноцита к макрофагу в нем увеличивается количество лизосом, микроворсинок, повышается активность большинства ферментов и снижается активность пероксидазы. В цитолемму макрофагов встроены рецепторы к иммуноглобулинам, комплементу, опсонинам, лимфокинам, Т-лимфоцитам, опухолевым и другим клеткам.

Благодаря активному фагоцитозу широко используется прижизненное (витальное) окрашивание макрофагов с помощью трипанового синего, коллоидного серебра, китайской туши. Прижизненное введение красителя животному позволяет проследить участие элементов соединительной ткани, в первую очередь макрофагов, в очищении внутренней среды организма. Частицы красителя захватываются макрофагами. При микроскопии можно отчетливо видеть макрофаги с четкими контурами, содержащие в цитоплазме темно-синие гранулы фагоцитированного красителя и гиперхромные ядра клеток, окрашенные кармином в красный цвет. При необходимости фагоцитировать крупные частицы нескольких макрофагов сливаются, образуя гигантские клетки инородных тел, содержащие два ядра и более.

Макрофаги развиваются из агранулоцитов крови - моноцитов, которые мигрируют в ткани из кровяного русла. Моноциты в свою очередь образуются в костном мозге из стволовых клеток крови, проходя следую- щие этапы: общая клетка-предшественница миелопоэза →клетка-пред- шественница гранулоцитомонопоэза → монобласт → промоноцит → моноцит костного мозга → циркулирующий моноцит крови → тканевый макрофагоцит.

Плазмоциты, или плазматические клетки (см. т. 2 «Органы иммунной системы»), вырабатывают иммуноглобулины, чем определяется их важ- нейшая роль в защите организма. Плазмоциты происходят из В-лимфоцитов. В рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани при окраске метиловым зеленым и пиронином по методу Унны-Паппенгей- ма видны небольшие плазматические клетки овальной формы, величиной 15-17 мкм, с базофильной цитоплазмой, окрашенной пиронином в розовый цвет. Интенсивная базофилия цитоплазмы связана с большим содержанием рибосомальной РНК. Во многих клетках видны более светлые участки цитоплазмы около ядра («дворик»), не содержащие рибосом; здесь расположены клеточный центр и комплекс Гольджи. Шаровидное ядро, богатое хроматином, который образует характерную фигуру

Рис. 20. Строение макрофага: 1 - первичные лизосомы; 2 - вторичная лизосома; 3 - остаточное тельце; 4 - митохондрия; 5 - сетчатый аппарат; 6 - микроворсинки; 7 - зернистая эндоплазматическая сеть; 8 - ядро

колеса со спицами, лежит в центре или эксцентрично, содержит крупные глыбки хроматина, расположенные радиально.

Плазмоциты находятся главным образом вблизи мелких кровеносных сосудов в органах иммунной системы, в собственной пластинке слизистой оболочки пищеварительной и дыхательной систем и т. д. Цитолемма плаз- моцита формирует небольшое количество мелких микроворсинок, пальцевидных и шаровидных выростов, а также микропиноцитозные пузырьки и ямки, часть из них окаймленные. Плазматическая клетка способна к незначительным амебоидным движениям. Цитоплазма богата элементами зернистой цитоплазматической сети с цистернами, расположенными параллельными рядами, заполненными мелкозернистым осмиофильным веществом. Между ними лежат единичные митохондрии и большое количество свободных рибосом. Некоторые цистерны отделены от цитолеммы очень тонкой прослойкой цитоплазмы. Вблизи ядра расположены центросома и комплекс Гольджи, молодая плазматическая клетка имеет округлую форму, ядро с крупноглыбчатым хроматином, цитоплазму, заполненную расширенными цистернами зернистой цитоплазматической сети и содержащую скопления мелких митохондрии и центросому.

Тканевые базофилы, или тучные клетки (лаброциты), располагаются группами в собственно коже и строме различных органов, вблизи мелких кровеносных сосудов и отличаются полиморфизмом и вариабельностью. Тучные клетки имеют размеры 12-15 мкм, округлую или овальную форму, небольшое эллипсоидное ядро и большое количество цитоплазмы, в которой находится множество крупных (до 2 мкм) мембранных гранул. В этих гранулах у человека выявляются цилиндрические закрученные ламеллярные структуры. Гранулы содержат гепарин, гистамин, гиалуронидазу. Гепарин тормозит свертывание крови. Гистамин - производное гистидина, вызывает сокращение гладких миоцитов, повышает проницаемость капилляров, способствуя расхождению эндотелиоцитов в тех зонах, где между их цитолеммами отсутствуют плотные контакты, вызывает аллергические и анафилактические симптомы.

В тучных клетках между гранулами располагаются элементы зернистой эндоплазматической сети, хорошо развитые комплекс Гольджи, рибосомы и единичные митохондрии. На гладкой поверхности неактивных тучных клеток имеется небольшое количество выпячиваний. Поверхность активных клеток покрыта множеством микроворсинок, округлых и пальцевидных выростов и складок, а также углублений, оставшихся после дегрануляции. Функция тучных клеток - секреция биологически активных веществ. Выделение гепарина происходит путем дегрануляции, гистамина - без повреждения

Рис. 21. Строение сухожилия: 1 - перитендиний; 2 - фиброзный слой; 3 - сухожильное влагалище; 4 - париетальная часть влагалища; 5 - сухожильная часть влагалища; 6 - нервное волокно; 7 - кровеносные сосуды; 8 - мезотендрий; 9 - пучки сухожильных волокон I порядка (по Р. Крстичу, с изменениями).

гранул. Тучные клетки не утратили способность к синтезу ДНК и митотическому делению. Близость тучных клеток к капиллярам облегчает проникновение вырабатываемых ими веществ в кровь.

Особенность тучных клеток - базофильная метахроматическая зернистость цитоплазмы. Краситель толуидиновый синий обладает ярко выраженной способностью выявлять метахромазию тучных клеток, т. е. их способность изменять цвет. Тулоидиновый синий окрашивает мета- хроматическую зернистость тучных клеток в красно-фиолетовый цвет.

Плотная волокнистая соединительная ткань (textus conjunctivusfibrosus compactus) образована переплетающимися в разных направлениях волокнами (неоформленная ткань) либо волокнами, имеющими упорядоченную ориентацию (оформленная ткань).

Неоформленная плотная волокнистая соединительная ткань образует капсулы органов и отходящие от них внутрь органов трабекулы, адвентицию, оболочки сосудов, склеру глаза, надкостницу и надхрящницу, суставные капсулы, сетчатый слой кожи (дермы), клапаны сердца, перикард, твердую оболочку мозга. Эта ткань бедна клетками (в основном присутствуют фиброциты), однако богата волокнами. Многочисленные отдельные волокна и пучки коллагеновых волокон проходят в различных направлениях, имеется небольшое количество переплетающихся эластических волокон, придающих ткани некоторую эластичность.

Оформленная плотная волокнистая соединительная ткань образует су- хожилия, связки, фасции, пластины. Между параллельно расположенными коллагеновыми волокнами находятся сухожильные клетки с характерными темными ядрами продолговатой формы. Пучки коллагеновых волокон I порядка объединены в пучки II порядка, которые разделены прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, получившими название мезотендиний (рис. 21). Снаружи сухожилие покрыто перитенонием. Сухожильные клетки - тендиноциты (разновидность фиброцитов), находясь между коллагеновыми пучками, образуют множество тон- ких отростков, которые охватывают пучки коллагеновых волокон. Овоидное ядро тендиноцитов богато хроматином. Хорошо развитая зернистая эндоплазматическая сеть и множество свободных рибосом свидетельствует об активной белоксинтезирующей функции этих клеток. Тендиноциты синтезируют и секретируют коллаген. Коллагеновые микрофибриллы связаны между собой межфибриллярными мостиками.

Эластическая соединительная ткань участвует в образовании стенок артерий эластического типа, эластического конуса гортани и ее голосовых связок, желтых связок. Главными элементами этой ткани являются тесно прилежащие друг к другу эластические волокна, между которыми залегают малочисленные фиброциты. Тонкофибриллярная сеть, образованная коллагеновыми и ретикулярными микрофибриллами, окутывает эластические волокна.

YAmedik.org