ОРГАНЫ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ

ОРГАНЫ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ

Органы эндокринной системы, или эндокринные железы, вырабатывают биологически активные вещества - гормоны, которые выделяются ими в кровь и, разносясь с ней по всему организму, воздействуют на клетки различных органов и тканей (клетки-мишени), регулируя их рост и деятельность благодаря наличию на этих клетках специфических рецепторов гормонов.

Эндокринные железы (такие, как, например, гипофиз, шишковидная железа, надпочечники, щитовидная и околощитовидные железы) представляют собой самостоятельные органы, однако помимо них, гормоны вырабатываются также отдельными эндокринными клетками и их группами, которые разбросаны среди неэндокринных тканей, - такие клетки и их группы образуют дисперсную (диффузную) эндокринную систему. Значительное количество клеток дисперсной эндокринной системы находятся в слизистых оболочках различных органов, особенно они многочисленны в пищеварительном тракте, где их совокупность получила наименование гастро-энтеро-панкреатической (ГЭП) системы.

Эндокринныежелезы, имеющие органное строение, обычно покрыты капсулой из плотной соединительной ткани, от которой вглубь органа отходят истончающиеся трабекулы, состоящие из рыхлой волокнистой соединительной ткани и несущие сосуды и нервы. В большинстве эндокринных желез клетки образуют тяжи и тесно прилежат к капиллярам, что обеспечивает секрецию гормонов в кровоток. В отличие от остальных эндокринных желез, в щитовидной железе клетки образуют не тяжи, а организованы в мелкие пузырьки, называемые фолликулами. Капилляры в эндокринных железах формируют очень густые сети и благодаря своему строению обладают повышенной проницаемостью - они являются фенестрированными или синусоидными. Так как гормоны выделяются в кровь, а не на поверхность тела или в полость органов (как в экзокринных железах), выводные протоки у эндокринных желез отсутствуют.

Функционально ведущей (гормонпродуцирующей) тканью эндокринных желез традиционно считают эпителиальную (относящуюся к различным гистогенетическим типам). Действительно, эпителий является функционально ведущей тканью большей части эндокринных желез (щитовидной и околощитовидных желез, передней и промежуточной долей гипофиза, коркового вещества надпочечника). Эпителиальную природу имеют также и некоторые эндокринные элементы гонад - фолликулярные клетки яичника, сустентоциты яичка и др.). Однако

в настоящее время не вызывает сомнения факт, что и все другие виды тканей также способны к выработке гормонов. В частности, гормоны вырабатываются клетками мышечной ткани (гладкой в составе юкстагломерулярного аппарата почки - см. главу 15 и поперечнополосатой, включающей секреторные кардиомиоциты в предсердиях - см. главу 9).

Соединительнотканное происхождение имеют некоторые эндокринные элементы гонад (например, интерстициальные эндокриноциты - клетки Лейдига, клетки внутреннего слоя теки фолликулов яичника, хилусные клетки мозгового вещества яичника - см. главы 16 и 17). Нейральное происхождение свойственно нейроэндокринным клеткам гипоталамуса, клеткам шишковидной железы, нейрогипофиза, мозгового вещества надпочечника, некоторым элементам дисперсной эндокринной системы (например, С-клеткам щитовидной железы - см. ниже). Некоторые эндокринные железы (гипофиз, надпочечник) образованы тканями, имеющими различное эмбриональное происхождение и у низших позвоночных расположенными раздельно.

Клетки эндокринных желез характеризуются высокой секреторной активностью и значительным развитием синтетического аппарата; их строение зависит, в первую очередь, от химической природы вырабатываемых гормонов. В клетках, образующих пептидные гормоны, сильно развиты гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, в синтезирующих стероидные гормоны, - агранулярная эндоплазматическая сеть, митохондрии с тубулярно-везикулярными кристами. Накопление гормонов обычно происходит внутриклеточно в виде секреторных гранул; нейрогормоны гипоталамуса могут накапливаться в больших количествах внутри аксонов, резко растягивая их в отдельных участках (нейросекреторные тельца). Единственный пример внеклеточного накопления гормонов - в фолликулах щитовидной железы.

Органы эндокринной системы относятся к нескольким уровням организации. Нижний из них занимают железы, вырабатывающие гормоны, которые влияют на различные ткани организма (эффекторные, или периферические, железы). Деятельность большинства этих желез регулируется особыми тропными гормонами передней доли гипофиза (второй, более высокий, уровень). В свою очередь, выделение тропных гормонов контролируется специальными нейрогормонами гипоталамуса, который и занимает наиболее высокое положение в иерархической организации системы.

Гипоталамус

Гипоталамус - участок промежуточного мозга, содержащий особые нейросекреторные ядра, клетки которых (нейроэндокринные клетки) вырабатывают и секретируют в кровь нейрогормоны. Эти клетки получают эфферентные импульсы из других частей нервной системы, а их аксоны оканчиваются на кровеносных сосудах (нейрососудистые синапсы). Нейросекреторные ядра гипоталамуса в зависимости от размеров клеток и их функциональных особенностей разделяют на крупно- и мелкоклеточные.

Крупноклеточные ядра гипоталамуса образованы телами нейроэндокринных клеток, аксоны которых покидают гипоталамус, формируя гипоталамо-гипофизарный тракт, пересекают гемато-энцефалический барьер, проникают в заднюю долю гипофиза, где образуют терминали на капиллярах (рис. 165). К этим ядрам относятся супраоптическое и паравентрикулярное, которые секретируют антидиуретический гормон, или вазопрессин (повышает артериальное давление, обеспечивает обратное всасывание воды в почках) и окситоцин (вызывает сокращения матки во время родов, а также миоэпителиальных клеток молочной железы во время лактации).

Мелкоклеточные ядра гипоталамуса вырабатывают ряд гипофизотропных факторов, которые усиливают (рилизинг факторы, или либерины) или угнетают (ингибирующие факторы, или статины) выработку гормонов клетками передней доли, попадая к ним по воротной системе сосудов. Аксоны нейроэндокринных клеток этих ядер образуют терминали на первичной капиллярной сети в срединном возвышении, являющимся нейрогемальной контактной зоной. Эта сеть далее собирается в воротные вены, проникающие в переднюю долю гипофиза и распадающиеся на вторичную капиллярную сеть между тяжами эндокриноцитов (см. рис. 165).

Гипоталамические нейроэндокринные клетки - отростчатой формы, с крупным везикулярным ядром, хорошо заметным ядрышком и базофильной цитоплазмой, содержащей развитую гранулярную эндоплазматическую сеть и крупный комплекс Гольджи, от которого отделяются нейросекреторные гранулы (рис. 166 и 167). Гранулы транспортируются по аксону (нейросекреторному волокну) вдоль центрального пучка микротрубочек и микрофиламентов, а местами накапливаются в больших количествах, варикозно растягивая аксон - претерминальные и терминальные расширения аксона. Самые крупные из таких участков хорошо видны под световым микроскопом и называются нейросекреторными тельцами (Герринга). Терминали (нейро-гемальные синапсы) характеризуются присутствием, помимо гранул, многочисленных светлых пузырьков (осуществляют возврат мембраны после экзоцитоза).

Гипофиз

Гипофиз регулирует активность ряда желез внутренней секреции и служит местом выделения гипоталамических гормонов крупноклеточных ядер гипоталамуса. Взаимодейдствуя с гипоталамусом, гипофиз образует вместе с ним единую гипоталамо-гипофизарную нейросекреторную систему. Гипофиз состоит из двух эмбриологически, структурно и функционально различных частей - нейральной (задней) доли - части выроста промежуточного мозга (нейрогипофиза) и аденогипофиза, ведущей тканью которого служит эпителий. Аденогипофиз разделяется на более крупную переднюю долю (дистальная часть), узкую промежуточную часть (долю) и слабо развитую туберальную часть.

Гипофиз покрыт капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани. Его строма представлена очень тонкими прослойками рыхлой соединительной ткани, связанными с сетью ретикулярных волокон, которая в аденогипофизе окружает тяжи эпителиальных клеток и мелкие сосуды.

Передняя доля (дистальная часть) гипофиза у человека составляет большую часть его массы; она образована анастомозирующими трабекулами, или тяжами, эндокринных клеток, тесно связанными с системой синусоидных капилляров. На основании особенностей окраски их цитоплазмы выделяют: 1) хромофильные (интенсивно окрашивающиеся) и 2) хромофобные (слабо воспринимающие красители) клетки (эндокриноциты).

Хромофильные клетки в зависимости от окраски содержащих гормоны секреторных гранул подразделяют на ацидофильные и базофильные эндокриноциты (рис. 168).

Ацидофильные эндокриноциты вырабатывают соматотропный гормон, или гормон роста, который стимулирует рост, а также пролактин или лактотропный гормон, который стимулирует развитие молочных желез и лактацию.

Базофильные эндокриноциты включают гонадотропные, тиротропные и кортикотропные клетки, которые вырабатывают соответственно: фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) и лютеинизирующий гормон (ЛГ) - регулируют гаметогенез и выработку половых гормонов у обоих полов, тиротропный гормон - усиливает активность тироцитов, адренокортикотропный гормон - стимулирует активность коры надпочечника.

Хромофобные клетки - разнородная группа клеток, которая включает хромофильные клетки после выведения секреторных гранул, малодифференцированные камбиальные элементы, способные превращаться в базофилы или ацидофилы.

Промежуточная часть гипофиза у человека развита очень слабо и состоит из узких прерывистых тяжей базофильных и хромофобных клеток, которые окружают ряд кистозных полостей (фолликулов), содержащих коллоид (негормональное вещество). Большая часть клеток секретируют меланоцитостимулирующий гормон (регулирует деятельность меланоцитов), некоторые обладают характеристиками кортикотропов.

Задняя (нейральная) доля содержит: отростки (нейросекреторные волокна) и терминали нейросекреторных клеток крупноклеточных ядер гипоталамуса, по которым транспортируются и выделяются в кровь вазопрессин и окситоцин; расширенные участки по ходу отростков и в области терминалей - нейросекреторные тельца (Герринга); многочисленные фенестрированные капилляры; питуициты - отростчатые глиальные клетки, выполняющие поддерживающую, трофическую и регуляторную функции (рис. 169).

Щитовидная железа

Щитовидная железа - самая крупная из эндокринных желез организма - образована двумя долями, связанными перешейком. Каждая доля покрыта капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани, от которой внутрь органа отходят прослойки (перегородки), несущие сосуды и нервы (рис. 170).

Фолликулы - морфофункциональные единицы железы - замкнутые образования округлой формы, стенка которых состоит из одного слоя эпителиальных фолликулярных клеток (тироцитов), в просвете содержится их секреторный продукт - коллоид (см. рис. 170 и 171). Фолликулярные клетки вырабатывает йодсодержащие тиреоидные гормоны (тироксин, трийодтиронин), которые регулируют активность метаболических реакций и процессы развития. Эти гормоны связываются с белковой матрицей и в составе тироглобулина запасаются внутри фолликулов. Фолликулярные клетки характеризуются крупными светлыми ядрами с хорошо заметным ядрышком, многочисленными расширенными цистернами гранулярной эндоплазматический сети и крупным комплексом Гольджи, на апикальной поверхности располагаются множественные микроворсинки (см. рис. 4 и 172). Форма фолликулярных клеток может меняться от плоской до столбчатой в зависимости от функционального состояния. Каждый фолликул окружен перифолликулярной капиллярной сетью. Между фолликулами находятся узкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани (строма железы) и компактные островки интерфолликулярного эпителия (см. рис. 170 и 171), который, вероятно, служит источ-

ником образования новых фолликулов, однако установлено, что фолликулы могут формироваться путем деления имеющихся.

С-клетки (парафолликулярные клетки) имеют нейральное происхождение и вырабатывают белковый гормон кальцитонин, оказывающий гипокальциемическое действие. Они выявляются только специальными способами окраски и наиболее часто лежат поодиночке или мелкими группами парафолликулярно - в стенке фолликула между тироцитами и базальной мембраной (см. рис. 172). Кальцитонин накапливается в С-клетках в плотных гранулах и выводится из клеток механизмом экзоцитоза при повышении уровня кальция в крови.

Околощитовидные железы

Околощитовидные железы вырабатывают полипептидный паратиреоидный гормон (паратгормон), который участвует в регуляции кальциевого обмена, повышая уровень кальция в крови. Каждая железа покрыта тонкой капсулой из плотной соединительной ткани, от которой отходят перегородки, разделяющие ее на дольки. Дольки образованы тяжами железистых клеток - паратироцитов, между которыми проходят тонкие прослойки соединительной ткани с сетью фенестрированных капилляров, содержащие жировые клетки, число которых существенно нарастает с возрастом (рис. 173 и 174).

Паратироциты разделяются на два ведущих типа - главные и оксифильные (см. рис. 174).

Главные паратироциты образуют основную часть паренхимы органа. Это - мелкие, полигональные клетки со слабо оксифильной цитоплазмой. Встречаются в двух вариантах (светлые и темные главные паратироциты), отражающих низкую и высокую функциональную активность соответственно.

Оксифильные паратироциты крупнее главных, их цитоплазма интенсивно окрашивается кислыми красителями и отличается очень высоким содержанием крупных митохондрий при слабом развитии других органелл и отсутствии секреторных гранул. У детей эти клетки единичны, с возрастом их число нарастает.

Надпочечники

Надпочечники - эндокринные железы, которые состоят из двух частей - коркового и мозгового вещества, обладающих различным происхождением, структурой и функцией. Каждый надпочечник покрыт толстой капсулой из плотной соединительной ткани, от которой в корковое вещество отходят тонкие трабекулы, несущие сосуды и нервы.

Корковое вещество (кора) надпочечника развивается из целомического эпителия. Оно занимает

большую часть объема органа и образовано тремя нерезко разграниченными концентрическими слоями (зонами): (1) клубочковой зоной, (2) пучковой зоной и (3) сетчатой зоной (рис. 175). Клетки коры надпочечника (кортикостероциты) вырабатывают кортикостероиды - группу гормонов стероидной природы, которые синтезируются из холестерола.

Клубочковая зона - тонкая наружная, прилежит к капсуле; образована столбчатыми клетками с равномерно окрашенной цитоплазмой, которые формируют округлые арки («клубочки»). Клетки этой зоны секретируют минералкортикоиды - гормоны, влияющие на содержание электролитов в крови и на артериальное давление (у человека наиболее важен из них альдостерон).

Пучковая зона - средняя, образует основную массу коры; состоит из крупных оксифильных вакуолизированных клеток - губчатых кортикостероцитов (спонгиоцитов), которые образуют радиально ориентированные тяжи («пучки»), разделенные синусоидными капиллярами. Для них характерно очень высокое содержание липидных капель (больше, чем в клетках клубочковой и пучковой зон), митохондрии с тубулярными кристами, мощное развитие агранулярной эндоплазматической сети и комплекса Гольджи (рис. 176). Эти клетки вырабатывают глюкокортикоиды - гормоны, оказывающие выраженное действие на различные виды обмена (особенно углеводный) и на иммунную систему (главным из них у человека является кортизол).

Сетчатая зона - узкая внутренняя, прилежащая к мозговому веществу - представлена анастомозирующими эпителиальными тяжами, идущими в различных направлениях (образующими «сеть»), между которыми располагаются кровеносные ка-

пилляры. Клетки этой зоны меньших размеров, чем в пучковой зоне; в их цитоплазме встречаются многочисленные лизосомы и липофусциновые гранулы. Они вырабатывают половые стероиды (главные из них у человека - дегидроэпиандростерон и его сульфат - имеют слабое андрогенное действие).

Мозговое вещество надпочечника имеет нейральное происхождение - оно образуется в ходе эмбриогенеза клетками, мигрирующими из нервного гребня. В его состав входят хромаффинные, ганглиозные и поддерживающие клетки.

Хромаффинные клетки мозгового вещества расположены в виде гнезд и тяжей, имеют полигональную форму, крупное ядро, мелкозернистую или вакуолизированную цитоплазму. Содержат мелкие митохондрии, ряды цистерн гранулярной эндоплазматической сети, крупный комплекс Гольджи, многочисленные секреторные гранулы. Синтезируют катехоламины - адреналин и норадреналин - и подразделяются на два типа:

1) адреналоциты (светлые хромаффинные клетки) - численно преобладают, вырабатывают адреналин, который накапливается в гранулах с умеренно плотным матриксом;

2) норадреналоциты (темные хромаффинные клетки) - вырабатывают норадреналин, который накапливается в гранулах с уплотненным в центре и светлым по периферии матриксом. Секреторные гранулы в клетках обоих типов помимо катехоламинов содержат белки, в том числе хромогранины (осмотические стабилизаторы), энкефалины, липиды и АТФ.

Ганглиозные клетки - содержатся в небольшом числе и представляют собой мультиполярные автономные нейроны.

ОРГАНЫ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ

Рис. 165. Схема строения гипоталамо-гипофизарной нейросекреторной системы

1 - крупноклеточные нейросекреторные ядра гипоталамуса, содержащие тела нейроэндокринных клеток: 1.1 - супраоптическое, 1.2 - паравентрикулярное; 2 - гипоталамо-гипофизарный нейросекреторный тракт, образованный аксонами нейроэндокринных клеток с варикозными расширениями (2.1), которые оканчиваются нейрососудистыми (нейрогемальными) синапсами (2.2) на капиллярах (3) в задней доле гипофиза; 4 - гемато-энцефалический барьер; 5 - мелкоклеточные нейросекреторные ядра гипоталамуса, содержащие тела нейроэндокринных клеток, аксоны которых (5.1) оканчиваются нейрогемальными синапсами (5.2) на капиллярах первичной сети (6), образованной верхней гипофизарной артерией (7); 8 - воротные вены гипофиза; 9 - вторичная сеть синусоидных капилляров в передней доле гипофиза; 10 - нижняя гипофизарная артерия; 11 - гипофизарные вены; 12 - пещеристый синус

Крупноклеточные нейросекреторные ядра гипоталамуса вырабатывают окситоцин и вазопрессин, мелкоклеточные - либерины и статины

Рис. 166. Нейроэндокринные клетки супраоптического ядра гипоталамуса

Окраска: паральдегид-фуксин и азан по Гейденгайну

1 - нейроэндокринные клетки в разных фазах секреторного цикла: 1.1 - перинуклеарное скопление нейросекрета; 2 - отростки нейроэндокринных клеток (нейросекреторные волокна) с гранулами нейросекрета; 3 - нейросекреторное тельце (Герринга) - варикозное расширение аксона нейроэндокринной клетки; 4 - ядра глиоцитов; 5 - кровеносный капилляр

Рис. 167. Схема ультраструктурной организации гипоталамической нейроэндокринной клетки:

1 - перикарион: 1.1 - ядро, 1.2 - цистерны гранулярной эндоплазматической сети, 1.3 - комплекс Гольджи, 1.4 - нейросекреторные гранулы; 2 - начало дендритов; 3 - аксон с варикозными расширениями; 4 - нейросекреторные тельца (Герринга); 5 - нейрососудистый (нейрогемальный) синапс; 6 - кровеносный капилляр

Рис. 168. Гипофиз. Участок передней доли

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - хромофобный эндокриноцит; 2 - ацидофильный эндокриноцит; 3 - базофильный эндокриноцит; 4 - синусоидный капилляр

Рис. 169. Гипофиз. Участок нейральной (задней) доли

Окраска: паральдегид-фуксин и азан по Гейденгайну

1 - нейросекреторные волокна; 2 - нейросекреторные тельца (Герринга); 3 - ядро питуицита; 4 - фенестрированный кровеносный капилляр

Рис. 170. Щитовидная железа (общий вид)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - фиброзная капсула; 2 - соединительнотканная строма: 2.1 - кровеносный сосуд; 3 - фолликулы; 4 - интерфолликулярные островки

Рис. 171. Щитовидная железа (участок)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - фолликул: 1.1 - фолликулярная клетка, 1.2 - базальная мембрана, 1.3 - коллоид, 1.3.1 - резорбционные вакуоли; 2 - интерфолликулярный островок; 3 - соединительная ткань (строма): 3.1 - кровеносный сосуд

Рис. 172. Ультраструктурная организация фолликулярных клеток и С-клетки щитовидной железы

Рисунок с ЭМФ

1 - фолликулярная клетка: 1.1 - цистерны гранулярной эндоплазматической сети, 1.2 - микроворсинки;

2 - коллоид в просвете фолликула; 3 - С-клетка (парафолликулярная): 3.1 - секреторные гранулы; 4 - базальная мембрана; 5 - кровеносный капилляр

Рис. 173. Околощитовидная железа (общий вид)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - капсула; 2 - тяжи паратироцитов; 3 - соединительная ткань (строма): 3.1 - адипоциты; 4 - кровеносные сосуды

Рис. 174. Околощитовидная железа (участок)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - главные паратироциты; 2 - оксифильный паратироцит; 3 - строма: 3.1 - адипоциты; 4 - кровеносный капилляр

Рис. 175. Надпочечник

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - капсула; 2 - корковое вещество: 2.1 - клубочковая зона, 2.2 - пучковая зона, 2.3 - сетчатая зона; 3 - мозговое вещество; 4 - синусоидные капилляры

Рис. 176.Ультраструктурная организация клеток коркового вещества надпочечника (кортикостероцитов)

Рисунки с ЭМФ

Клетки коркового вещества (кортикостероциты): А - клубочковой, Б - пучковой, В - сетчатой зоны

1 - ядро; 2 - цитоплазма: 2.1 - цистерны агранулярной эндоплазматической сети, 2.2 - цистерны гранулярной эндоплазматической сети, 2.3 - комплекс Гольджи, 2.4 - митохондрии с тубулярно-везикулярными кристами, 2.5 - митохондрии с ламеллярными кристами, 2.6 - липидные капли, 2.7 - липофусциновые гранулы

YAmedik.org