ЭПИТЕЛИАЛЬНАЯ ТКАНЬ

ЭПИТЕЛИАЛЬНАЯ ТКАНЬ

Эпителиальная ткань (tdxtus epithelialis) покрывает поверхности тела, выстилает слизистые оболочки, отделяя организм от внешней среды (покровный эпителий), а также образует железы (железистый эпителий). Кроме того, выделяют сенсорный эпителий, клетки которого воспринимают специфические раздражения в органах слуха, равновесия и вкуса. Некоторые авторы называют нейросенсорным эпителием измененные нервные клетки, воспринимающие световые и обонятельные раздражения.

Классификация эпителиев. В зависимости от положения относительно базальной мембраны покровный эпителий подразделяют на простой (однослойный) и многослойный (рис. 11, табл. 4). Все клетки простого (однослойного) эпителия лежат на базальной мембране и образуют один клеточный слой. У многослойного эпителия клетки образуют несколько слоев и лишь клетки нижнего (глубокого) слоя лежат на базальной мембране. Простой (однослойный) эпителий, в свою очередь, подразделяется на однорядный,

Рис. 11. Строение покровного эпителия: А - простой сквамозный (плоский ) эпителий (мезотелий); Б - простой кубический эпителий; В - простой столбчатый эпителий; Г - реснитчатый эпителий; Д - переходный эпителий; Е - неороговевающий многослойный (плоский) сквамозный эпителий

Таблица 4. Характеристика типов эпителия

Окончание таблицы 4

Таблица 5.

или изоморфный (плоский, кубический, столбчатый), и псевдомногослойный (многорядный). У однорядного эпителия ядра всех клеток эпителиального пласта расположены на одном уровне и все клетки имеют одинаковую высоту. У многорядного эпителия ядра клеток расположены на разных уровнях. В зависимости от формы клеток и их способности к ороговению различают неороговевающий многослойный (плоский) чешуйчатый эпителий и ороговевающий многослойный (плоский) чешуйчатый эпителий.

Эпителиоциты отличаются большим разнообразием формы и размеров. В зависимости от формы клеток различают следующие виды эпителиоцитов: чешуйчатые (плоские), кубические, столбчатые (призматические), реснитчатые, жгутиковые, микроворсинчатые. Кроме того, имеются пигментные и секреторные (железистые) эпителиоциты.

Строение клеток различных видов эпителия неодинаково. Однако все они имеют общие структурные особенности. Эпителиоциты полярны - их апикальная часть отличается от базальной. За редким исключением (атипичный эпителий) они образуют пласт, который располагается на базальной мембране и лишен кровеносных сосудов. В эпителиоцитах имеются все описанные выше органеллы общего назначения, их развитие зависит от выполняемой клеткой функции. Так, клетки, секретирующие белок, богаты элементами зернистой эндоплазматической сети, клетки, продуцирующие стероиды, - элементами незернистой эндоплазматичес- кой сети. И в тех и в других хорошо развит комплекс Гольджи. Всасывающие клетки имеют множество микроворсинок, а эпителиоциты, покрывающие слизистую оболочку дыхательных путей, - реснички.

Эти особенности приводятся ниже при описании различных эпителиев.

Покровный эпителий выполняет многочисленные функции. Это в первую очередь барьерная и защитная функции, которые осуществляют все виды эпителия, а также внешний обмен, всасывание (однослойный эпителий тонкой кишки, эпителий - мезотелий брюшины, плевры, эпителий канальцев нефрона и др.), секреция (клетки амниотического эпителия, эпителия сосудистой полоски улиткового лабиринта, большие (гранулярные) альвеолоциты, экскреция (эпителий канальцев нефрона), газообмен (дыхательные альвеолоциты), моторика (осуществляют рес- нички и жгутики).

Некоторые виды эпителия у человека утратили свойство пограничности, например, эпителий желез внутренней секреции.

Подробная морфофункциональная характеристика покровного и железистого эпителиев приводится ниже.

Однослойные эпителии. Простой чешуйчатый (плоский) эпителий

представляет собой пласт тонких, плоских клеток, лежащих на базальной мембране. Лишь в зоне залегания ядер имеются выпячивания свободной поверхности клетки. Эпителиоциты имеют полигональную форму, границы между ними видны при импрегнации солями серебра при световой микроскопии. Плоские эпителиоциты покрывают поверхности серозных оболочек (мезотелий), образуют наружную стенку капсулы почечных клубочков, задний эпителий роговицы. Такие клетки выстилают просветы всех кровеносных и лимфатических сосудов и полостей сердца (эндотелий), просвет альвеол (респираторные эпителиоциты). У некоторых органов простой чешуйчатый (плоский) эпителий лишен ресничек, но имеет большее или меньшее количество микроворсинок. Например, задний эпителий роговицы глаза имеет лишь единичные микроворсинки, располагающиеся над ядром.

Мезотелиоциты, покрывающие серозные оболочки (брюшину, плевру, перикард), имеют полигональную форму, очень тонкую цитоплазму. Их свободная поверхность покрыта множеством микроворсинок, у некоторых клеток имеется по 2-3 ядра. В цитоплазме содержатся единичные митохондрии, небольшое количество элементов зернистой эндоплазматической сети и комплекса Гольджи. Мезотелиоциты облегчают взаимное скольжение внутренних органов и предотвращают образование спаек между ними.

Эндотелиоциты - это уплощенные, удлиненные, иногда веретено- образные клетки с очень тонким слоем цитоплазмы. Ядросодержащая часть клетки утолщена, в результате тело клетки слегка выбухает в просвет сосуда. Клетки соединены между собой простыми (зубчатыми) и сложными межклеточными соединениями (запирающими зонами). Микроворсинки расположены, в основном, над ядром. Цитоплазма содержит микропиноцитозные пузырьки, единичные митохондрии, элементы зернистой эндоплазматической сети и комплекса Гольджи.

Респираторные (дыхательные) эпителиоциты имеют большие размеры (50-100 мкм), их цитоплазма богата микропиноцитозными пузырьками и рибосомами. Прочие органеллы представлены слабо.

Простой кубический эпителий образован одним слоем клеток гексагональной формы, имеющих на срезах, перпендикулярных поверхности, форму, близкую к квадрату. В центре клетки расположено округлое ядро. Апикальная поверхность клетки покрыта микроворсинками. Особенно много микроворсинок на апикальной стороне эпителиоцитов сосудистого сплетения. Различают безресничные кубические эпителиоциты

(у некоторых собирательных трубочек почки, дистальных прямых канальцев нефронов, желчных проточков, сосудистых сплетений мозга, пигментного эпителия сетчатки глаза и др.) и реснитчатые (у терминальных и респираторных бронхиол, эпендимоцитов, выстилающих полости желу- дочков мозга). Передний эпителий хрусталика также представляет собой простой кубический эпителий. Поверхность этих клеток гладкая.

Пигментные эпителиоциты несут на апикальной стороне крупные выросты, содержащие веретенообразные гранулы меланина.

Простой столбчатый (призматический) эпителий широко распространен в организме человека. Он покрывает слизистую оболочку желудочно-кишечного тракта от входа в желудок до заднего прохода.

Столбчатые эпителиоциты - высокие, узкие, призматические, многоугольные или округлые клетки, плотно связанные друг с другом комплексом межклеточных соединений, которые расположены вблизи поверхности. Округлое или эллипсоидное ядро обычно располагается в нижней трети клетки. Столбчатые эпителиоциты зачастую имеют множество микроворсинок, стереоцилий или ресничек (рис. 12). В цитоплазме находятся многочисленные митохондрии, хорошо развитый аппарат Гольджи, элементы незернистой и зернистой эндоплазматической сети. Микроворсинчатые клетки превалируют в эпителии слизистой

Рис. 12. Строение столбчатых эпителиальных клеток: 1 - микроворсинки; 2 - ядро эпителиоцита; 3 - базальная мембрана; 4 - соеди- нительная ткань (по В.Г. Елисееву и др.).

оболочки кишечника и желчного пузыря. В слизистой оболочке этих органов, помимо микроворсинчатых клеток, имеется множество бокаловидных экзокриноцитов, вырабатывающих слизь. Стенки сосочковых протоков и собирательных трубочек почек и исчерченных протоков слюнных желез также образованы столбчатыми эпителиоцитами, микроворсинок у которых немного. Реснитчатые эпителиоциты в большом количестве встречаются у слизистой оболочки бронхов третьего порядка, бронхиол, матки и маточных труб.

Псевдомногослойный (многорядный) эпителий образован преимущественно высокими клетками с овальными ядрами, которые располагаются на различных уровнях. Все клетки лежат на базальной мембране, но не все они достигают просвета органа. У эпителия этого типа различают 4 вида клеток:

высокодифференцированные поверхностные эпителиоциты - удлиненные клетки, достигающие просвета органа. Эти клетки имеют округлое ядро и хорошо развитые органеллы, особенно комплекс Гольджи и эндоплазматическую сеть. Их апикальная цитолемма образует микроворсинки, стереоцилии или реснички. Реснитчатые клетки покрывают слизистую оболочку носа, трахеи, бронхов. Безресничные клетки покрывают слизистую оболочку части мужской уретры, выводных протоков многих желез, протоки придатка яичка и семявыносящий проток;

вставочные эпителиоциты, удлиненные, малодифференцированные, лишенные ресничек и микроворсинок и не достигающие просвета. Эти клетки расположены между поверхностными клетками и соединены с ними межклеточными соединениями;

базальные эпителиоциты, образующие самый глубокий ряд клеток. Они являются источником обновления эпителия (ежедневно до 2% клеток популяции);

бокаловидные экзокриноциты, богатые гранулами слизи, залегающие между реснитчатыми клетками.

В эпителии протоков придатка яичка и семявыносящего протока имеются клетки лишь двух видов: поверхностные (со стереоцилиями) и базальные (лишенные ресничек и микроворсинок).

Многослойные эпителии. Неороговевающий многослойный (плоский) эпителий (рис. 13) состоит из трех слоев клеток, среди которых различают базальный, промежуточный чешуйчатый (шиповатый) и поверхностный:

базальный слой образован относительно крупными призматическими или полиэдрическими клетками, которые прикреплены к базальной мембране с помощью многочисленных полидесмосом;

Рис. 13. Многослойный неороговевающий плоский (сквамозный) эпителий: 1 - поверхностный слой; 2 - шиповатый слой; 3 - базальный слой; 4 - подлежащая соединительная ткань (по В.Г. Елисееву и др.).

шиповатый (промежуточный) слой образован крупными отростчатыми полигональной формы клетками, отростки которых связаны между собой многочисленными десмосомами, а цитоплазма богата тонофи- ламентами;

поверхностный слой образован плоскими клетками, многие из которых лишены ядра. Однако эти клетки остаются связанными между собой с помощью десмосом.

Оба первых слоя образуют ростковый (герминативный) слой. Эпителиоциты делятся митотически и, продвигаясь наверх, уплощаются и заменяют слущивающиеся клетки поверхностного слоя. Самые поверхностные клетки превращаются в тонкие чешуйки, которые теряют связи друг с другом и отпадают. Свободная поверхность многих клеток покрыта короткими микроворсинками и мелкими складками. Эпителий этого типа покрывает слизистую оболочку ротовой полости, пищевода, влагалища, голосовых складок, переходной зоны анального канала, женской уретры,

Рис. 14. Строение многослойного чешуйчатого ороговевающего эпителия: 1 - роговые чешуйки; 2 - роговой слой; 3 - блестящий слой; 4 - зернистый слой; 5 - шиповатый слой; 6 - базальный слой; 7 - меланоцит; 8 - межклеточные щели; 9 - базальная мембрана (по Р. Крстичу, с изменениями)

а также образует передний эпителий роговицы. Иными словами, неороговевающий многослойный плоский эпителий покрывает поверхности, постоянно увлажняемые секретом желез, расположенных в субэпители- альной рыхлой неоформленной соединительной ткани.

Ороговевающий многослойный (плоский) чешуйчатый эпителий покрывает всю поверхность кожи, образуя ее эпидермис (рис. 14). У эпидермиса кожи выделяют пять слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий, роговой:

- в базальном слое располагаются клетки призматической формы, которые имеют множество мелких отростков, окруженных базальной мембраной. В цитоплазме, расположенной над ядром, находятся гранулы меланина. Между базальными эпителиоцитами залегают пигментсодержащие клетки - меланоциты;

шиповатый слой образован несколькими слоями крупных полигональных шиповатых эпителиоцитов, соединенных между собой множеством десмосом, располагающихся на отростках. Цитоплазма богата тонофибриллами и тонофиламентами. Оба описанных слоя формируют ростковый слой, клетки которого делятся митотически и продвигаются наверх;

зернистый слой состоит из чешуйчатых (плоских) эпителиоцитов, богатых гранулами кератогиалина. По мере увеличения его количества клетки медленно дегенерируют;

блестящий слой обладает сильной светопреломляющей способностью из-за чешуйчатых (плоских) эпителиоцитов, содержащих элеидин;

роговой слой образован слущивающимися роговыми чешуйками.

Переходный эпителий изменяет свою форму в зависимости от функционального состояния органа. Переходный эпителий, покрывающий слизистую оболочку почечных лоханок, мочеточников, мочевого пузыря, начала мочеиспускательного канала, меняет свою форму в зависимости от состояния органа. При растяжении стенок органов эти эпителиоциты становятся плоскими, а их цитоплазматическая мембрана растягивается. При расслаблении стенок органов клетки становятся вы- сокими. Поверхностные клетки полиплоидные, они имеют одно крупное или два мелких ядра. В апикальной части этих клеток расположены комплекс Гольджи, многочисленные, окруженные мембраной веретенообразные везикулы и микрофиламенты. Веретенообразные пузырьки, по-видимому, происходят из комплекса Гольджи. Они подходят к цитолемме, как бы сливаются с ней. У растянутого (наполненного) мочевого пузыря эпителиальный покров не прерывается. Эпителий остается непроницаемым для мочи и надежно предохраняет мочевой пузырь от ее

всасывания. Это обеспечивается, с одной стороны, плотными контактами между клетками (десмосомы) и многочисленными интердигитациями цитолемм соседних клеток, а с другой - множеством утолщений на наружной поверхности цитоплазматической мембраны за счет плотного вещества неизвестной природы - «бляшек», к которым изнутри клетки подходит множество нитей наподобие якорей. При расслаблении стенки пузыря цитоплазматическая мембрана поверхностных клеток становится складчатой, сгибаясь в участках между бляшками. В клетках имеются митохондрии, свободные рибосомы и включения гликогена. Под поверхностным слоем лежат клетки, имеющие форму теннисных ракеток с узкими ножками, соприкасающимися с базальной мембраной. Эти клетки имеют крупное ядро неправильной формы, в цитоплазме расположены митохондрии, умеренное количество элементов эндоплазматической сети и комплекса Гольджи. Непосредственно на базальной мембране лежат мелкие клетки с ядрами неправильной формы и малым количеством органелл. У пустого мочевого пузыря клетки высокие, на препарате видно до 8-10 рядов ядер; у наполненного (растянутого) клетки уплощены, число рядов ядер не превышает 2-3, цитолемма поверхностных клеток гладкая.

Многослойный кубический эпителий образован несколькими (от 3 до 10) слоями клеток. Поверхностный слой представлен клетками кубической формы. Клетки имеют микроворсинки и богаты гранулами гликогена. Под ними расположено несколько слоев удлиненных клеток веретенообразной формы. Непосредственно на базальной мембране лежат полигональные или кубические клетки. Все клетки соединены между собой зубчатыми и пальцевидными межклеточными соединениями, а клетки поверхностного слоя - сложными соединениями. Эпителий этого типа встречается редко. Он расположен небольшими участками на коротком протяжении между многорядным призматическим и многослойным плоским неороговевающим эпителиями (слизистая оболочка задней части преддверия полости носа, надгортанник, часть мужского мочеиспускательного канала, выводные протоки потовых желез).

Многослойный столбчатый эпителий также состоит из нескольких слоев клеток (3-10). Поверхностные эпителиоциты имеют призматическую форму и зачастую несут на своей поверхности реснички. Глубже лежащие эпителиоциты полиэдрические и кубические. Эпителий этого типа встречается в некоторых участках выводных протоков слюнных и молочных желез, слизистой оболочки глотки, гортани и мужского мочеиспускательного канала.

Железистый эпителий. Клетки железистого эпителия (гландулоциты) образуют паренхиму многоклеточных желез и одноклеточные железы. Железы подразделяются на экзокринные, имеющие выводные протоки, и эндокринные, не имеющие выводных протоков и выделяющие синтезируемые ими продукты непосредственно в межклеточные пространства, откуда они поступают в кровь и лимфу; смешанные железы состоят из экзо- и эндокринных отделов (например, поджелудочная железа). Экзокриноциты выделяют синтезируемые ими продукты на поверхность органов (пищевода, кишки, желудка и др.), кожных покровов тела.

Во время эмбрионального развития в определенных участках покровного эпителия дифференцируются клетки, которые впоследствии специализируются на синтезе веществ, подлежащих секреции. Некоторые из этих клеток остаются в пределах эпителиального пласта, образуя эн-

доэпителиальные железы, другие усиленно делятся митотически и врастают в подлежащую ткань, формируя экзоэпителиальные железы. Одни железы сохраняют связь с поверхностью благо- даря протоку - это экзокринные железы, другие в процессе развития теряют эту связь и становятся эндокринными железами.

Экзокринные железы подразделяются на одноклеточные и многоклеточные (табл. 5).

Одноклеточные (экзокринные) железы. В организме человека имеется множество одноклеточных бокаловидных экзокриноцитов, лежащих среди других эпителиальных клеток, покрывающих слизистую оболочку полых органов пищеварительной, дыхательной и

Рис. 15. Строение железистой клетки - бокаловидного экзокриноцита: 1 - клеточные микроворсинки; 2 - гранулы слизистого секрета; 3 - внутренний сетчатый аппарат; 4 - митохондрия; 5 - ядро; 6 - зернистая эндоплазматическая сеть

Таблица 5. Классификация экзокринных желез

половой систем (рис. 15). Железы вырабатывают слизь, которая состоит из гликопротеидов. Структура бокаловидных клеток зависит от фазы секреторного цикла. Функционально активные клетки по форме напоми- нают бокал. Узкое, богатое хроматином ядро прилежит к базальной части клетки (ножке). Над ядром расположен хорошо развитый комплекс Гольджи, над которым в расширенной части клетки находятся конденсирующие вакуоли или просекреторные гранулы, а также множество секреторных гранул, выделяющихся из клетки по мерокриновому типу. После выделения секреторных гранул клетка становится узкой, на ее апикальной поверхности видны микроворсинки.

В процессе синтеза и образования слизи участвуют рибосомы, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи. Белковый компонент синтезируется полирибосомами зернистой эндоплазматической сети, которая в большом количестве находится в базальной части клетки, и с помощью транспортных пузырьков переносится в комплекс Гольджи. Углеводный компонент синтезируется комплексом Гольджи, здесь же происходит и связывание белков с углеводами. В комплексе Гольджи формируются пресекреторные гранулы, которые отделяются и превращаются в секреторные. Количество гранул увеличивается в направлении к апикальной поверхности клетки. Секреция гранул слизи из клетки на поверхность слизистой оболочки, как правило, осуществляется путем экзоцитоза.

Многоклеточные железы. Экзокриноциты образуют начальные секреторные отделы экзокринных многоклеточных желез, которые вырабатывают различные секреты, и их трубчатых протоков, через которые секрет выделяется. Морфология экзокриноцитов зависит от характера секреторного продукта и фазы секреции. Железистые клетки структурно и функционально поляризованы. Их секреторные капли или гранулы сосредоточены в апикальной (надъядерной) зоне и выделяются в просвет через покрытую микроворсинками апикальную цитолемму. Клетки богаты митохондриями, элементами комплекса Гольджи и эндоплазматической сети. Зернистая сеть преобладает в белоксинтезирующих клетках (например, экзокринные панкреатоциты, гландулоциты околоушной железы), незернистая сеть - в клетках, синтезирующих липиды или углеводы (гепатоциты, корковые эндокриноциты надпочечников). Клетки в области их верхушек соединены между собой сложными межклеточными соединениями, между боковыми поверхностями базальных частей имеются широкие межклеточные щели. Базальная цитолемма нередко складчатая.

Синтез белка и выведение секреторного продукта представляют сложный процесс, в котором участвуют различные клеточные структуры: полирибосомы и эндоплазматическая (зернистая) сеть, комплекс Гольджи, секреторные гранулы, цитоплазматическая мембрана. Секреторный процесс происходит циклично, в нем выделяют четыре фазы (Pallade G., 1975). В первой фазе в клетку поступают необходимые для синтеза вещества. В базальной части белоксинтезирующих клеток хорошо видны многочисленные микропиноцитозные пузырьки. Во второй фазе происходит синтез веществ, которые с помощью транспортных пузырьков перемещаются к формирующейся поверхности комплекса Гольджи и сливаются с ней. В комплексе Гольджи вещества, подлежащие секреции (например, белки), сначала накапливаются в конденсирующих вакуолях умеренной электронной плотности, в которых белки концентрируются. В результате конденсирующие вакуоли превращаются в отделенные от комплекса Гольджи электронноплотные секреторные гранулы, расположенные между хорошо выраженными цистернами зернистой эндоплазматической сети. Секреторные гранулы передвигаются в апикальном направлении. В третьей фазе секреторные гранулы выделяются из клетки. В четвертой фазе секреции экзокриноцит восстанавливается.

Возможны три способа выделения секрета. При мерокриновом (эккриновом) секреторные продукты выделяются путем экзоцитоза. Этот способ наблюдается у серозных (белковых) желез. При этом структура клеток не нарушается. Апокриновый способ (например, лактоциты) сопровождается разрушением апикальной части клетки (макроапокриновый тип) либо верхушек микроворсинок (микроапокриновый тип). При голокриновом способе секреции гландулоциты полностью разрушаются и их цитоплазма входит в состав секрета (например, сальные железы).

В зависимости от строения начального (секреторного) отдела различают трубчатые (напоминают трубку), ацинозные (напоминают грушу) и альвеолярные (напоминают шарик), а также трубчато-ацинозные и трубчато-альвеолярные железы, начальные отделы которых имеют и ту, и другую форму (рис. 16).

В зависимости от строения протоков железы подразделяются на простые, имеющие простую, неразветвленную или малоразветвленную форму, и сложные, имеющие несколько начальных (секреторных) отделов. Простые железы подразделяются на простые неразветвленные, имеющие вид трубочки, груши или шарика, и простые разветвленные, имеющие

Рис. 16. Типы экзокринных желез: I - простая трубчатая железа с неразветвленным начальным отделом; II - простая альвеолярная железа с неразветвленным начальным отделом; III - простая трубчатая железа с разветвленным начальным отделом; IV - простая альвеолярная железа с разветвленным начальным отделом; V - сложная альвеолярно-трубчатая железа с разветвленными начальными отделами (по И.В. Алмазову и Л.С. Сутулову)

вид раздвоенной или утроенной трубочки, или ацинуса, или альвеолы. К простым трубчатым неразветвленным железам относятся собственные железы желудка, кишечные крипты, потовые железы, к простым альве- олярным неразветвленным - сальные. Простые трубчатые разветвленные - это пилорические, дуоденальные и маточные железы, простые альвеолярные разветвленные - мейбомиевы железы.

Сложные железы подразделяются на трубчатые (железы полости рта), трубчато-ацинарные (экзокринная часть поджелудочной железы, слез- ные, околоушные, крупные железы пищевода и дыхательных путей); трубчато-альвеолярные (поднижнечелюстная) и альвеолярные (функционирующая молочная железа). Железы вырабатывают белковый секрет (серозные железы), слизь (слизистые) или смешанный секрет.

Секреция липидов сальными железами включает синтез, накопление и выделение жирных кислот, триглицеридов, холестерола и его эфиров. В этом процессе участвуют незернистая эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, митохондрии. В клетках сальных желез вместо типичных секреторных гранул имеются липидные капли. Первичные липидные вещества появляются в пределах везикул комплекса Гольджи, количество везикул увеличивается. Они образуют липидные капли, некоторые из них ограничены тонкой мембраной. Капли окружены элементами незернистой цитоплазматической сети.

YAmedik.org