ХОРИОН

ХОРИОН

Соединение трофобласта и внезародышевой мезодермы приводит к образованию хориона. В формировании хориона различают три периода: предворсинчатый, период образования ворсинок и период котиледонов.

Рис. 3-24. Трёхнедельный эмбрион на стадии гаструлы. Сформированы полость амниона и желточный мешок. Клетки трофобласта, образующие плаценту, вступают в контакт с кровеносными сосудами матки. Зародыш связан с трофобластом происходящей из внезародышевой мезодермы ножкой тела. В ножку тела прорастает аллантоис, здесь протекает ангиогенез, и в дальнейшем формируется пупочный канатик с проходящими в его составе пупочными (аллантоисными) сосудами: двумя пупочными артериями и одной пупочной веной. [17]

 Предворсинчатый период. В ходе имплантации клетки трофобласта пролиферируют и образуют цитотрофобласт (рис. 3-24, 3-25). По мере взаимодействия с эндометрием трофобласт начинает цитолитически разрушать ткани эндометрия, в результате появляются полости (лакуны), заполненные кровью матери. Лакуны разделены перегородками из клеток трофобласта, это первичные ворсинки. После появления лакун бластоциста может быть названа плодным пузырём.

 Ворсинчатый период. В этот период последовательно образуются первичные, вторичные и третичные ворсинки (рис. 3-25).

♦ Первичные ворсинки - скопления клеток цитотрофобласта, окружённые синцитиотрофобластом.

Рис. 3-25. Развитие ворсинок хориона. А - первичная; Б - вторичная; В - третичная ворсинка. [17]

 Вторичные ворсинки. На 12-13-й день в первичные ворсинки врастает внезародышевая мезодерма, что приводит к формированию вторичных ворсинок, равномерно распределённых по всей поверхности плодного яйца. Эпителий вторичных ворсинок представлен светлыми клетками округлой формы с крупными ядрами. Над эпителием расположен синцитий с нечёткими границами, тёмной зернистой цитоплазмой, щёточной каёмкой и полиморфными ядрами.

 Третичные ворсинки. С 3-й недели развития появляются третичные ворсинки, содержащие кровеносные сосуды. Этот период называют плацентацией. Ворсинки, обращенные к базальной части децидуальной оболочки, кровоснабжаются не только из сосудов, происходящих из хориальной мезодермы, но и из сосудов аллантоиса. Период соединения ветвей пупочных сосудов с местной сетью кровообращения совпадает с началом сердечных сокращений (21-й день развития), и в третичных ворсинках начинается циркуляция эмбриональной крови. Васкуляризация ворсинок хориона заканчивается на 10-й неделе беременности. К этому сроку формируется плацентарный барьер. Не все ворсинки хориона развиты одинаково хорошо. Ворсинки, обращённые к капсулярной части отпадающей оболочки, развиты слабо и постепенно исчезают. Поэтому хорион в этой части называют гладким.

Период котиледонов. Котиледон - структурно-функциональная единица сформированной плаценты - образован стволовой ворсинкой и её разветвлениями, содержащими сосуды плода. К 140-му дню беременности в плаценте сформировано 10-12 больших, 40-50 мелких и до 150 рудиментарных котиледонов. К 4-му месяцу беременности формирование основных структур плаценты заканчивается (рис. 3-26). Лакуны полностью сформированной плаценты содержат около 150 мл материнской крови, полностью замещаемой 3-4 раза в минуту. Общая поверхность ворсинок достигает 14 м2, что обеспечивает высокий уровень обмена между беременной и плодом.

Децидуальная оболочка

Децидуальная (отпадающая) оболочка образуется на всём протяжении эндометрия. К концу второй недели эндометрий полностью замещает-

Рис. 3-26. Плацента. С увеличением срока беременности ворсинки становятся раз- ветвлённее. В сформированной плаценте присутствуют скопления ворсинок - котиледоны. Часть ворсинок (закрепляющие, или якорные) более тесно связана с материнской тканью. [17]

ся децидуальной оболочкой, в которой различают базальную (decidua basalis), капсулярную (decidua capsularis) и пристеночную (decidua parietalis) части. Децидуальная оболочка, окружающая хорион, образует базальную и капсулярную части (рис. 3-27). В остальных областях полость матки выстлана пристеночной децидуальной оболочкой. В децидуальной оболочке выделяют губчатую (спонгиозную) и компактную зоны.

 Базальная часть децидуальной оболочки входит в состав плаценты (рис. 3-27). Она отделяет плодное яйцо от миометрия. В губчатом слое много желёз, сохраняющихся до 6-го месяца беременности.

 Капсулярная часть. К 18-му дню беременности капсулярная часть полностью смыкается над имплантированным плодным яйцом и отделяет его от полости

Рис. 3-27. Децидуальная оболочка матки и плацента. Полость матки выстилает пристеночная часть децидуальной оболочки. Капсулярная и базальная её части покрывают хорион. Базальная часть децидуальной оболочки, обращённая к ворсинчатому хориону, входит в состав плаценты. [17]

матки. По мере развития плода капсулярная часть выпячивается в полость матки и к 16-й неделе срастается с пристеночной частью.

 Пристеночная часть. До 15-й недели беременности пристеночная часть децидуальной оболочки утолщается за счёт компактной и губчатой зон. K моменту слияния пристеночной и капсулярной частей железы становятся неразличимыми. В конце доношенной беременности пристеночная часть децидуальной оболочки представлена несколькими слоями децидуальных клеток.

 Децидуальные клетки. Клетки рыхлой соединительной ткани вокруг сосудов компактной зоны резко увеличены. Это молодые децидуальные клетки, сходные с фибробластами. По мере дифференцировки децидуальные клетки приобретают округлую форму, их ядра становятся светлыми, клетки теснее прилегают друг к другу. Децидуальные клетки продуцируют пролактин и простагландины.

Ворсинчатый хорион

Третичные ворсинки хорошо развиты на стороне, обращённой к миометрию. В ворсинчатом хорионе капилляры приближены к базальной мембране трофобласта и образуют поверхностную капиллярную сеть. Среди клеточных элементов стромы третичных ворсинок присутствуют макрофаги - клетки Хофбауэра. От вершины ворсинок в сторону децидуальной ткани отходят клеточные столбики (колонны), состоящие из клеток цитотрофобласта, контактирующих с поверхностной компактной зоной децидуальной оболочки. В области контакта формируется зона коагуляционного некроза (слой Нитабух). Далее клетки цитотрофобласта проникают в губчатую зону эндометрия, миометрий и стенку сосудов матки. Врастание цитотрофобласта на 6-й неделе беременности в стенку спиральных артерий приводит к вскрытию их просвета и установлению циркуляции материнской крови между ворсинками хориона. Ворсинки, тесно связанные с материнской тканью, называют якорными, или закрепляющими.

Функция плаценты

Функции плаценты многообразны. К ним относятся метаболический обмен между матерью и плодом, транспорт материнских антител, эндокринная функция (синтез ХГТ, прогестерона, хорионического соматомаммотропина, трансферрина, пролактина), детоксикация метаболитов.

Плацентарный барьер

В состав плацентарного барьера (материнская кровь-кровь плода) входят: синцитиотрофобласт → цитотрофобласт → базальная мембрана трофобласта → соединительная ткань ворсинки → базальная мембрана в стенке капилляра плода - эндотелий капилляра плода. Хорион защищает плод от влияния иммунной системы матери.

YAmedik.org