МОЗЖЕЧОК МОЗЖЕЧОК

МОЗЖЕЧОК

Мозжечок (cerebellum) регулирует позу и мышечный тонус, контролирует выполнение быстрых целенаправленных произвольных движений,

Рис. 35. Поперечный разрез моста на уровне верхнего мозгового паруса: 1 - верхний мозговой парус; 2 - верхняя мозжечковая ножка; 3 - задний продольный пучок; 4 - центральный покрышечный путь; 5 - латеральная петля; 6 - медиальная петля; 7 - пирамидный путь; 8 - отводящий нерв; 9 - ядро лицевого нерва; 10 - ядро отводящего нерва; 11 - лицевой нерв; 12 - тройничный нерв; 13 - двигательное ядро тройничного нерва; 14 - верхнее слюноотделительное ядро; 15 - верхнее чувствительное ядро тройничного нерва; 16 - ядро одиночного пути; 17 - IV желудочек

направляет медленные целенаправленные движения и координирует их рефлексами поддержания позы. Наиболее развит мозжечок у человека в связи с прямохождением и трудовой деятельностью. В связи с этим у человека сильно развиты полушария (новая часть) мозжечка. Мозжечок массой около 120-160 г располагается в задней черепной ямке, кзади (дорсальнее) от моста и от верхней (дорсальной) части продолговатого мозга (рис. 36). Сверху над мозжечком нависают затылочные доли полушарий большого мозга, которые отделены от мозжечка отростком твердой мозговой оболочки (намет мозжечка), который расположен в поперечной щели большого мозга. Две выпуклые поверхности мозжечка - верхняя и нижняя, разделены его поперечным задним краем, под которым проходит глубокая горизонтальная щель (fissura horisontalis), начинающаяся в боковых отделах у места вхождения в мозжечок его средних ножек.

У мозжечка различают два полушария (hemispherium) и непарную срединную часть - червь (vermis) (рис. 37). Афферентные и эфферентные волокна, связывающие мозжечок с другими отделами, образуют три пары мозжечковых ножек: нижние ножки направляются к продолговатому мозгу, средние - к мосту, верхние - к четверохолмию.

Поверхности полушарий и червя разделяют поперечные параллельные борозды (или щели) (sulci, fissurae), между которыми расположены узкие длинные листки мозжечка (folia cerebelli). Благодаря листкам (извилинам) поверхность мозжечка у взрослого человека составляет в среднем 850 см2. У мозжечка различают переднюю (lobus anterior), заднюю (lobus posterior) и клочково-узелковую (lobus flocculo-nodularis) доли, отделенные более глубокими щелями. Группы листков, отделенных более глубокими сплошными бороздами, образуют дольки мозжечка (lobuli cerebelli) (рис. 38). Борозды мозжечка сплошные и переходят с червя на полушария, поэтому каждая долька червя связана с правой и левой дольками полушарий. Каждый листок (извилина) мозжечка представляет

Рис. 36. Мозжечок и ствол мозга, вид справа: 1 - крыша среднего мозга; 2 - подушка таламуса; 3 - медиальное коленчатое тело; 4 - латеральное коленчатое тело; 5 - средний мозг; 6 - мост; 7 - средняя мозжечковая ножка; 8 - продолговатый мозг; 9 - миндалина мозжечка; 10 - клочок; 11 - двубрюшная долька; 12 - задняя латеральная щель; 13 - нижняя полулунная долька; 14 - горизонтальная щель мозжечка; 15 - верхняя полулунная долька; 16 - четырехугольная долька

Рис. 37. Мозжечок, срединный разрез через червь: А - вершина; Б - скат; В - листок червя; Г - бугор; Д - пирамида червя; Е - язычок червя; Ж - узелок; З - язычок мозжечка; И - центральная долька; 1 - червь; 2 - белые пластинки; 3 - полушарие мозжечка; 4 - сосудистая основа IV желудочка; 5 - нижний мозговой парус; 6 - верхний мозговой парус

собой тонкую прослойку белого вещества, покрытого корой (серым веществом) толщиной 1-2,5 мм.

Парный клочок (flocculus) является наиболее изолированной долькой полушария. Клочок с каждой стороны прилежит к вентральной поверхности средней мозжечковой ножки и связан с узелком червя (nodulus) ножкой клочка, переходящей в нижний мозговой парус. Подобно коре полушарий большого мозга, у мозжечка различают: древнюю часть мозжечка, включающюю клочок и узелок; старую часть мозжечка, в состав которой входят участки червя, соответствующие передней доле (пирамиды, язычок и область возле клочка); новую часть мозжечка, к которой относятся полушария и задние участки червя.

Мозжечок состоит из серого и белого вещества. Белое вещество, проникая между серым, как бы ветвится, образуя белые полоски, напоминающие на срединном разрезе фигуру ветвящегося дерева - «дерево жизни» мозжечка (arbor vitae cerebelli).

Рис. 38. Мозжечок:

А - вид сверху; 1 - центральная долька; 2 - червь мозжечка; 3 - полушарие мозжечка; 4 - горизонтальная щель; 5 - нижняя полулунная долька; 6 - верхняя полулунная долька; 7 - четырехугольная долька (передняя часть); Б - нижняя поверхность мозжечка, вид спереди и снизу; мозжечок отделен от ствола мозга; 1 - центральная долька; 2 - крыло центральной дольки; 3 - четырехугольная долька; 4 - клочок; 5 - двубрюшная долька; 6 - долинка мозжечка; 7 - узелок; 8 - язычок червя; 9 - горизонтальная щель мозжечка; 10 - средняя мозжечковая ножка; 11 - верхняя мозжечковая ножка; 12 - верхний мозговой

парус

Кора мозжечка состоит из серого вещества толщиной 1-2,5 мм. В коре различают три слоя: наружный - молекулярный (stratum moleculare), средний - слой грушевидных нейронов (ганглионарный) (stratum ganglionare), образованный крупными клетками внутренний - зернистый слой (stratum granulosum) (рис. 39). В молекулярном и зернистом слоях залегают в основном мелкие нейроны. Среди них различают мелкие зерновидные нейроны, расположенные в зернистом слое. Их количество у человека достигает 1х1010-1х1111. Аксоны зерновидных нейронов направляются в молекулярный слой, где они Т-образно разделяются. Каждая из ветвей этих клеток длиной 1-2 мм проходит параллельно в молекулярном слое, образуя синапсы с дендритами всех типов клеток мозжечка. В зернистом слое расположены также большие звездчатые нейроны (клетки Гольджи), аксоны которых образуют синапсы с клетками-зернами в этом же слое, а дендриты направляются в молекулярный слой.

Рис. 39. Строение коры мозжечка (схема): 1 - молекулярный слой; 2 - слой грушевидных нейронов; 3 - зернистый слой; 4 - белое вещество; 5 - глиальная клетка с султаном (бергмановское волокно); 6 - большая нервная клетка-зерно (клетка Гольджи); 7 - корзинчатая нервная клетка; 8 - малые нейроциты-зерна; 9 - ганглиозная нервная клетка (клетки

Пуркинье); 10 - астроцит

Крупные грушевидные нейроны (клетки Пуркинье) размерами до 40 мкм расположены в среднем слое в один ряд - это эфферентные нейроны коры мозжечка. Их количество у человека достигает 14-15 млн. Обильно ветвящиеся, снабженные многочисленными шипиками дендриты грушевидных нейронов расположены в молекулярном слое в плоскости, перпендикулярной поверхности листка мозжечка. Каждая клетка своими ветвящимися дендритами как бы формирует один слой. Аксоны грушевидных нейронов направляются через белое вещество к ядрам мозжечка, образуя синапсы с их нейронами, а также к вестибулярным ядрам. Остальные нейроны коры мозжечка являются вставочными, ассоциативными, они передают нервные импульсы грушевидным нейронам. Таким образом, все нервные импульсы, поступающие в кору мозжечка, достигают грушевидных нейронов.

В молекулярном слое залегают клетки трех типов: корзинчатые, аксоны которых охватывают тела клеток Пуркинье; звездчатые, аксоны которых образуют синапсы с дендритами клеток Пуркинье, и, наконец, клетки Лугаро, функция которых неизвестна.

В кору мозжечка вступают лиановидные (лазящие) восходящие волокна - отростки нейронов ядер нижних олив, которые, минуя два нижних слоя, проникают в молекулярный. Каждое волокно отдает по одному отростку к 10-15 грушевидным волокнам. Каждый отросток образует многочисленные синапсы с дендритами одной клетки Пуркинье. Другой тип волокон - моховидные волокна. Они образуют множество синапсов с большим количеством клеток зерен, параллельные волокна которых, в свою очередь, образуют синапсы с остальными клетками.

Подобно коре полушарий большого мозга, кора мозжечка устроена по типу вертикальных колонок диаметром около 1 мм, содержащих около 500 грушевидных нейронов, 600 корзинчатых, 50 больших звездчатых, около 3 млн клеток-зерен и около 600 тыс. синаптических клубков.

В толще белого вещества имеются скопления серого вещества - парные ядра. Самое крупное зубчатое ядро (nucleus dentatus) расположено латерально в пределах полушария мозжечка. Медиальнее зубчатого ядра, в белом веществе червя располагаются пробковидное ядро (nucleus emboliformis), еще медиальнее - шаровидное ядро (nucleus globosus), наиболее медиально находится ядро шатра (nucleus fastigii). Зубчатое ядро на горизонтальном разрезе мозжечка выглядит как тонкая изогнутая серая полоска,

обращенная выпуклой частью латерально и кзади. В медиальном направлении полоска не замкнута - это ворота (hilum), заполненные волокнами белого вещества.

Афферентные и эфферентные волокна, соединяющие мозжечок с другими отделами головного мозга, образуют три пары мозжечковых ножек. Это нижняя мозжечковая ножка (pedunculus cerebelldris inferior), которая направляется вниз к продолговатому мозгу; самая толстая средняя мозжечковая ножка (pedunculus cerebelldris medidnus), которая идет к мосту, и верхняя мозжечковая ножка (pedunculus cerebelldris superior), которая направляется вперед, к четверохолмию.

Мозжечок получает из коры полушарий большого мозга, ствола и спинного мозга информацию, которая интегрируется клетками Пуркинье. В связи с тем что и в покое грушевидные нейроны обладают определенной активностью, нейроны ядер мозжечка пребывают в состоянии тонического торможения. При возбуждении моховидных или лиановидных волокон возбуждение клеток Пуркинье возрастает, что приводит к усилению торможения ядер мозжечка и, наоборот, торможение клеток Пуркинье приводит к растормаживанию нейронов ядер мозжечка.

YAmedik.org